遼西樟子松人工林凈生態系統碳交換

　　摘要 樟子松是三北地區造林的主要樹種之一，研究樟子松人工林凈生態系統碳交換(NEE)及其影響要素對理解我國人工林碳平衡有重要意義。本研究選擇遼西樟子松人工林為對象，采用渦度相關系統及其配套設備于 2020 年對樟子松人工林 NEE 和環境要素進行了原位連續觀測。結果表明：在 0.5 h 尺度上，1—12 月夜間為碳源，白天為碳匯，且受干旱影響 5—8 月下午碳吸收受到明顯抑制。在日尺度上，受干旱影響，控制夜間 NEE 季節動態的主要要素為土壤溫度和土壤濕度，控制白天 NEE 季節動態的主要要素為土壤濕度和飽和水汽壓差;土壤干旱時降水可促進夜間和白天 NEE，并導致光合呼吸參數升高。在月尺度上，白天 NEE 與表觀量子利用效率和最大光合速率均為顯著負相關，當空氣溫度小于 5 ℃時，10 ℃生態系統呼吸和生態系統呼吸溫度敏感性隨空氣溫度降低而線性增加。2020 年遼西樟子松人工林 NEE 積累量為-145.17 g C·m-2，表現為弱碳匯。

　　關鍵詞 渦度相關;樟子松人工林;凈生態系統碳交換

　　高翔; 周宇; 孟平; 裴松義; 張勁松 應用生態學報2022-01-18

　　自工業革命以來，大氣中 CO2濃度大幅提升引起溫室效應加劇，導致氣象災害頻發，嚴重威脅人類社會的健康發展[1]。碳素的增匯減排可有效減緩氣候變暖趨勢，也是我國在 2060 年前實現碳中和的必由之路，因此，探明陸地生態系統的碳交換過程及其影響要素引起了生態學界的廣泛關注。由于渦度相關法具有觀測精度高、時間連續性強和不破壞下墊面等優點，已成為生態系統尺度監測大氣與下墊面之間地氣交換的標準方法[2]。并且，該方法已廣泛應用于森林、農田和草地等典型陸地生態系統的 CO2通量研究，在區域至全球尺度碳循環的研究中均發揮著重要作用[3-5]。森林生態系統是陸地生態系統的主體，受到人類活動的強烈影響，其碳交換過程對預測和理解陸地碳平衡動態起到關鍵作用[6]。根據第九次全國森林資源清查主要成果, 我國森林面積為 2.20×109 hm2，其中 36%為人工林，人工林面積居世界首位[7]。另外，森林生態系統的碳收支受到氣候、土壤、植被特征和經營措施的強烈影響[8-9]，因此開展我國人工林生態系統的碳通量研究，可深入和全面地了解我國森林生態系統碳交換過程及其對生物物理要素的響應機制。近年來，雖然已有較多研究對我國人工林的碳通量進行了觀測[10-15]，但我國不同地區的造林樹種不同，以致我國人工林碳交換方面的研究依然存在不足，從而阻礙了相關研究的深化與整合。

　　三北防護林工程覆蓋面積達到 4.07×106 km2，是我國最大的人工林生態防護工程，對保障我國生態安全具有重要意義[16]。樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)是歐洲赤松(Pinus sylvestris)的地理變種，因其具有耐低溫耐干旱、抗風沙能力強和材質好等優點，成為三北防護林工程建設中的主要造林樹種之一[17]。凈生態系統碳交換(NEE)是生態系統碳通量研究中最關鍵的指標之一，可直接用于碳匯強度評價，受環境要素(光照、溫度、土壤水分等)、氣象事件(干旱、熱浪等)及冠層特征的強烈控制[18-20]。反映 NEE 白天動態的光合參數和表征 NEE 夜間動態的呼吸參數可用來量化生態系統碳交換的強度，也是生態系統碳循環模型的關鍵輸入參數，同樣受到廣泛關注[2-3,10]。基于模型模擬或樹木年輪學和解析木法的研究表明，樟子松人工林具有較強的碳匯能力[21-22]，但采用渦度相關法測量樟子松人工林 NEE 的研究較少。為此，本研究選擇遼寧省西部黑水林場的樟子松人工林為對象，采用渦度相關法觀測了 2020 年全年碳通量，結合相應的環境要素，研究樟子松人工林 NEE 動態變化規律及其控制因素，以及樟子松人工林光合參數和呼吸參數的變化規律及其控制因素。

　　1 研究地區與研究方法 1.1 研究區概況

　　研究區位于遼寧省朝陽市建平縣黑水林場的樟子松人工林(41°58'33'' N，119°25'32'' E，海拔 550 m)。該區域屬大陸性季風氣候，地處半干旱區與半濕潤區、中溫帶與暖溫帶的過渡區，年均氣溫 5.76 ℃，年降水量 440 mm，且主要集中在 6—8 月，占全年降水量的 67%。年潛在蒸散量 1914 mm，年均日照時數 2922 h。該樟子松人工林栽植于 1986 年，平均密度為 1044 株·hm-2，平均樹高為 9.5 m， 平 均 胸 徑 為 14.26 cm。 研 究 區 地 形 平 坦 ， 土 壤 類 型 為 褐 土 ， 林 下 植 被 主 要 為 糙 隱 子 草 (Cleistogenes squarrosa)，覆蓋度低于 10%。

　　1.2 研究方法

　　測量塔高約 18 m，距最近的樟子松人工林邊緣為 300 m，開路式渦度相關系統安裝高度為距地面 12.7 m，基本滿足通量觀測要求。采用 CR-1000X 數據采集器(Campbell Scientific Inc., USA)收集 10Hz 原始通量數據，30 min 環境要素數據也記錄在該數據采集器中。開路式渦度相關系統和測量環境要素的傳感器的詳細信息見表 1。

　　1.3 數據處理

　　采用 Eddypro 軟件(Li-COR Inc., 美國)對 10 Hz 原始通量數據校準，并計算 30 min 數據的平均值，隨后剔除數據質量標記為“2”的數據。然后，使用 R 軟件的 REddyProc 包計算摩擦風速閾值(0.16 m·s-1 )，并剔除低于閾值的 NEE 數據，同時對 NEE 采用樣本邊緣分布采樣法(MDS)進行插補。因數據質量控制和斷電等原因造成了約 30% NEE 數據缺失。白天(PAR ≥10 μmol PAR·m-2·s-1 )光合參數為表觀量子利用效率(α, μmol CO2·μmol·PAR-1 )和最大光合速率(Amax, μmol CO2·m-2·s-1 )，方程如下[2, 23]： (1) 式 中 ： NEEd 為 白 天 凈 生 態 系 統 碳 交 換 (μmol CO2·m-2·s-1 ) ; PAR 為光合有效輻射 (μmol PAR·m-2·s-1 );Rd為白天生態系統呼吸(μmol CO2·m-2·s-1 )。夜間(PAR<10 μmol PAR·m-2·s-1 )呼吸參數為 10 ℃(T10)生態系統呼吸(R10，μmol CO2·m-2·s-1 )和生態系統呼吸溫度敏感性(Q10)，方程如下[3,24]： (2) (3) (4) 式中：NEEn 為夜間凈生態系統碳交換(μmol CO2·m-2·s-1 );E0 為生態系統呼吸參數(309 K);Ta 為空氣溫度(℃);T0為生態系統呼吸為 0 時的空氣溫度，取值為-46.04 ℃;a 和 b 為擬合參數。使用 SPSS 軟件對光合呼吸參數進行擬合，采用 SAS 軟件進行環境要素對 NEEd 和 NEEn 的通徑分析。采用 Origin 軟件作圖。

　　2 結果與分析 2.1 環境要素的季節變化

　　2020 年研究區樟子松人工林內環境要素日均值或日總量的季節變化見圖 1。光合有效輻射(PAR) 的年內變化總體上先增加后降低，且受天氣陰晴影響波動劇烈，最大值為 64.44 mol PAR·m-2·d-1;空氣溫度(Ta)和土壤溫度(Ts)總體變化趨勢與 PAR 相同，Ts的變化滯后于 Ta且波動幅度較小，Ta和 Ts的變化范圍分別為-19.71~29.66 ℃和-10.72~27.18 ℃;飽和水汽壓差(VPD)總體上在 5—8 月上旬較大，峰值為 3.13 kPa;風速(U)總體上在 1.00 m·s-1以上波動，最大值為 4.56 m·s-1;2020 年降水量(P)總值為 270.80 mm，遠小于當地年均降水量，且有 60%發生在 8 月中旬至 9 月，導致當年 5 月至 8 月上旬樟子松人工林總體受到干旱脅迫;土壤濕度(SWC)在降水后呈明顯上升，隨后緩慢下降，峰值為19.30 cm3·cm-3。

　　2.2 凈生態系統碳交換變化規律及其影響要素

　　由圖 2 可以看出，在 0.5 h 尺度上，夜間凈生態系統碳交換(NEE)為正值，表明樟子松人工林夜間釋放 CO2;白天 NEE 為負值，表明樟子松人工林白天固定 CO2，受干旱影響 5—8 月白天 NEE 下午上升的速度明顯比上午下降的速度快;2 月 NEE 中午均值最小為-1.23 μmol CO2·m-2·s-1，9 月 NEE 中午均值最小為-9.40 μmol CO2·m-2·s-1。在日尺度上，1、2、3、11 和 12 月 NEE 日值在 0 上下波動，表明白天 CO2固定量與夜間 CO2釋放量基本相當;4—10 月為樟子松人工林快速生長時期，受天氣陰晴和干旱脅迫影響，NEE 日值波動劇烈且一度導致 7 月至 8 月上旬 NEE 日值為正值，NEE 日值的最小值和最大值均出現在這一時期，分別為-3.30 和 2.36 g C·m-2·d-1。在 4 月 3 日前 NEE 積累值為正值，隨后由于樟子松人工林開始快速生長，而轉入負值，最終 2020 年樟子松人工林 NEE 積累值為-145.17 g C·m-2，表現為一個弱碳匯。

　　如圖 3 所示，月尺度上未受干旱脅迫影響的 1—4 月和 9—12 月夜間凈生態系統碳交換(NEEn)月均值隨白天凈生態系統碳交換(NEEd)月均值降低而線性增加，斜率為-0.35，而受干旱脅迫影響的 5— 8 月的數據點總體在右上方，說明干旱脅迫對光合作用的影響比呼吸作用更明顯。

　　表 2 為日尺度上夜間凈生態系統碳交換(NEEn)均值與夜間環境要素均值間的通徑分析結果，Ta、 Ts 和 SWC 對 NEEn 的相關系數均在 0.01 水平上達到顯著;Ts 和 SWC 對 NEEn 的影響以直接作用為主，而 Ta對 NEEn的影響以通過 Ts的間接作用為主。表 3 為日尺度上白天凈生態系統碳交換(NEEd)與白天環境要素均值間的通徑分析結果，僅有 VPD 和 SWC 對 NEEd的相關作用顯著;SWC 對 NEEd的影響主要為直接作用，VPD 對 NEEd的直接作用系數達到 0.89，但 VPD 通過 PAR 和 Ta對 NEEd的間接作用系數分別為-0.41 和-0.35，從而降低了相關系數;PAR 和 Ta 對 NEEd 的直接作用系數分別為0.60 和-0.49, 但它們通過 VPD 對 NEEd的間接效應基本抵消了直接效應;Ts和 U 對 NEEd的直接作用和間接作用均較小。

　　2.3 光合呼吸參數變化規律及其控制要素

　　2020 年月尺度上各月平均光合呼吸參數變化見表 4，表觀量子利用效率(α)的最小值和最大值分別出現在 3 月和 6 月，分別為 0.003 和 0.020 μmol CO2·μmol PAR-1;最大光合速率(Amax)的變化趨勢與 α 相似，在 10 月達到最大值，為 24.25 μmol CO2·m-2·s-1;10 ℃生態系統呼吸(R10)與生態系統呼吸溫度敏感性(Q10)的變化趨勢一致，年內先降低然后上升，在年末的 12 月達到最大值，分別為 12.97 μmol CO2·m-2·s-1和 5.22。

　　圖 4 表明，月尺度上月均 NEEd與月均光合參數之間存在顯著負線性關系，且 α 和 Amax與 NEEd 之間的斜率分別為-0.004 和-4.42，說明光合參數與樟子松人工林生長關系密切。月尺度上當月均 Ta大于 5 ℃時，月均呼吸參數對 Ta變化不敏感;當月均 Ta小于 5 ℃時，R10和 Q10與 Ta之間呈顯著負線性關系，斜率分別為-0.71 和-0.18，說明低溫條件下樟子松人工林夜間碳交換對溫度更敏感。另外，月均 NEEn與月均呼吸參數之間沒有顯著關系。

　　2.4 降水對凈生態系統碳交換和光合呼吸參數的影響

　　選擇土壤干旱時降水(2020 年 5 月 31 日，26.80 mm)和土壤濕潤時降水(2020 年 8 月 24 日，23.80 mm)兩種情況，探討降水對凈生態系統碳交換和光合呼吸參數的影響(表 5)。2 次降水前后觀測日的 PAR 和 Ta條件基本一致，土壤干旱時降水 SWC 由 9.24 cm3·cm-3上升至 16.30 cm3·cm-3，而土壤濕潤時降水 SWC 上升幅度較小。土壤干旱時降水，NEEn、α、Amax、R10 和 Q10 有不同程度的提升，而 NEEd 出現明顯下降;土壤濕潤時降水，NEEn 和 NEEd 以及光合呼吸參數均沒有明顯變化。這表明土壤干旱時降水，會明顯促進樟子松人工林碳交換;而土壤濕潤時降水，樟子松人工林碳交換會維持在較高的水平，不發生明顯改變。

　　3 討論

　　由于生長季 NEEd日內動態主要受 PAR 控制，黑龍江帽兒山溫帶落葉闊葉林和北京八達嶺林場人工林等我國典型北方森林的 NEEd 日動態表現為上午和下午對稱的“U”型[10-11]，但本研究中，5—8 月的 NEEd 日動態下午相對上午出現抑制過程，這主要是因為樟子松人工林這期間受到干旱脅迫。同樣因為受干旱脅迫影響，本研究中碳吸收最強的月份出現在 9 月，而我國典型北方森林碳吸收最強的月份為 7 月或 8 月[6,10-11]。與本研究一致，顧峰雪等[25]研究表明，亞熱帶人工針葉林在受到干旱脅迫時，也會降低碳吸收。本研究中，樟子松人工林受干旱脅迫的 5—8 月 NEEd與 NEEn數據點整體向右上方移動，說明干旱對光合作用的影響大于呼吸作用，這主要是因為: 1) 水分是光合作用的原料而不是呼吸作用的原料，干旱脅迫時原料供應不足，導致光合作用下降更明顯;2) 植被在受到干旱脅迫后，為防止傷害，植物進行維持呼吸外還要通過呼吸作用供給能量產生保護物質，而導致呼吸作用下降程度較弱。值得注意的是，在 1—3 月和 11—12 月白天 NEE 也會出現規律性的負值，這種情況與四川貢嘎山峨眉冷杉(Abies fabri)成熟林一致[26]，但這段時期白天 NEE 負值會被夜間 NEE 正值抵消，導致 NEE 日均值總體大于 0，呈現微弱碳釋放狀態。

　　本研究中，樟子松人工林年積累 NEE 為-145.17 g C·m-2 , 高于北京八達嶺林場幼齡人工林(256 g C·m-2 )中的觀測結果[11]，但是低于黑龍江帽兒山地區落葉松(Larix gmelinii)人工林(-263.31 g C·m-2 )和北京大興林場楊樹(Populus simonii)人工林(-792.08~-372.28 g C·m-2 )中的觀測結果[27-28] 。不同地區人工林的年碳吸收量不同，因為其受林木特征、土壤差異、氣候條件和經營管理等方面的控制[8-9, 29]。另外，曹恭祥等[21]采用樹木年輪學和解析木法的研究表明，呼倫貝爾沙地樟子松人工林的年固碳量為 137~320 g C·m-2，本研究的結果受干旱影響而接近此范圍的下限, 說明遼西樟子松人工林可能具備更強的碳匯潛力。不同生態系統的年碳固定量均受降水、物候、積溫等影響而存在明顯的年際變化[2, 4-5]，因此全面評價遼西樟子松人工林的碳匯能力還需要多年尺度的長期觀測。

　　在日尺度上，本研究中 NEEn受 Ta、Ts和 SWC 影響，且 Ta對 NEEn的影響主要通過 Ts的間接作用，說明溫度和土壤水分是控制樟子松人工林生態系統呼吸的主要因素，這與多種生態系統中的研究結果一致[2,5,15,30-31]。李潤東等[7]發現，北京松山天然落葉闊葉林 NEEd 的季節動態主要受 PAR、Ta 和 VPD 的控制。而本研究中，日尺度上 NEEd主要受 SWC 和 VPD 的影響，造成樟子松人工林出現這種現象的主要原因為：1) 在干旱年份，SWC 成為植被生理活性最重要的限制因子，進而成為控制光合作用在日尺度上季節動態的關鍵要素[29]，且主要為直接作用;2) 植被受干旱脅迫時，VPD 升高會導致葉片氣孔關閉，故本研究中 VPD 對 NEEd產生強烈的正向直接作用。土壤干旱時有效降水，對植被根區進行補水可緩解旱情，降水后生態系統光合作用和呼吸作用同時促進[32-34];土壤濕潤時有效降水，降水后光合作用和呼吸作用強度可恢復至降水前的水平，不會明顯上升[2]。因此，在本研究中降水后 NEEn和 NEEd相較降水前的數值出現了符合上述規律的變化。

　　朱苑等 [11] 總結了 16 個國內森林站點的光合參數， α 的范圍為 0.019~0.917 μmol CO2·μmol·PAR-1[35-36] , 本研究中 6 月 α 最大為 0.020 μmol CO2·μmol·PAR-1，小于北京八達嶺林場人工林、黑龍江帽兒山地區落葉松人工林和江西千煙洲人工針葉林中的相應數值[11,27,36]，干旱脅迫是導致樟 子 松 人 工 林 光 能 利 用 效 率 較 低 的 原 因 。 朱 苑 等 [10] 總結的 Amax 的范圍為 6.66~60.93 μmol CO2·m-2·s-1[13, 35]。本研究中，10 月 Amax 最大為 24.25 μmol CO2·m-2·s-1，基本與云南西雙版納橡膠 (Hevea brasiliensis)人工林、湖南會同杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林等 5 種人工林中的相應數值相當[11, 27, 35-37]，說明樟子松人工林與我國其他人工林相比具有相當的固碳潛力。在樟子松人工林快速生長時期 R10 的數值范圍為 0.80~1.65 μmol CO2·m-2·s-1，低于生產力較高的其他人工林[18,20]，樹種不同和干旱脅迫是本研究中生態系統呼吸較弱的主要原因。但是，快速生長時期 Q10 的數值與北京松山天然落葉闊葉林(2.28)[7]和華北低丘山地人工林(1.92)[18]相當，說明樟子松人工林碳排放過程在全球變暖背景下，生態系統呼吸增加幅度將與我國其他溫帶森林一致。

　　本研究中，光合參數 α 和 Amax與 NEEd均呈現顯著負線性關系，表明樟子松人工林的光合作用越強 α 和 Amax越大，但是受干旱影響年內 NEEd沒有明顯的先降低后升高的趨勢，導致年內 α 和 Amax沒有先升高后降低的現象，這與北京周邊的森林結果不同[6,11]。樟子松人工林呼吸參數 R10和 Q10最顯著的特點為月均 Ta 小于 5 ℃時會明顯上升，關于鄱陽湖苔草草地和黃土高原旱作農田的研究也發現，寒冷時期 R10和 Q10較溫暖時期數值會上升[3,38]，這表明北半球冬季升溫更明顯的現象會對樟子松人工林固碳產生不利影響。土壤干旱時有效降水可明顯增加樟子松的生理活性而促進光合作用，而導致降水后 α 和 Amax明顯上升，也可促進自養呼吸和異養呼吸出現激發效應[24]，進而導致 R10和 Q10出現不同程度的上升;土壤濕潤時，有效降水后植物和微生物的生理活性僅能恢復至降水前的水平，甚至可能因土壤通氣性變差而出現短暫的抑制過程[39]，故光合呼吸參數在 8 月 24 日降水前后沒有明顯變化。