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氮素對玉米生長及生理特性的影響

2021-4-10 | 農業

摘  要:綜述了氮素對玉米生長及生理特性的影響,闡明了氮素在玉米產量形成中的重要性,為玉米高產研究提供理論參考。
關鍵詞:氮素;玉米;生理特性
    玉米是我國的重要糧食、飼料加工和工業原料作物,在國民經濟發展和人民生活中占有重要的地位。在耕地面積減小,資源約束加大,生態環境惡化的情況下,要發展糧食生產,保障國家糧食安全,就必須依靠科技的力量,提高單產是滿足未來玉米需求的根本途徑。氮是植物生長發育中最重要的元素,以施肥的方式補充土壤氮是實現作物高產優質的有效措施之一。為此,本文就氮肥對玉米生長及生理特性的影響進行綜述,以期為大面積提升玉米的產量及持續高產提供理論參考與技術支撐。
    一、氮素對玉米農藝性狀的影響
    玉米在生長周期中易感氮不足,被稱為氮指示植物,玉米農藝性狀受氮肥影響明顯。如果缺氮,將表現植株細弱,葉色黃綠,底部葉片逐漸向上變黃干枯,雄穗發育延遲或雌穗不能發育,成穗少,粒少,產量明顯下降。當氮肥供應充足時,植株枝葉繁茂,軀體高大。當然,過量施氮肥也會對植物生長發育造成負面影響,如植株徒長、根冠比小、營養生長過剩而影響生殖生長等。
    周曉舟和唐創業研究了氮磷鉀對秋玉米農藝性狀和植株養分的影響,認為施氮極顯著增加了秋玉米的株高、穗位高、莖粗、全氮量和全磷量。宋朝玉等研究也認為,氮肥對增加株高、莖粗、穗長、行粒數、穗粒數、千粒重有顯著的作用。
    根系形態對氮的吸收顯得尤為重要。已有研究表明,增加氮的供應對根系生長的影響可能表現為促進、抑制作用。當氮素缺乏時,相對較多的光合產物被根系利用,形成較大的根系,以便吸收更多的氮素,在高氮供應條件下,根系的生長量降低,從而降低其對深層養分、水分利用的能力。對氮利用效率具有顯著差異的兩份玉米自交系進行研究,比較它們在不同氮水平下根系形態的動態變化以及對氮的反應。結果表明,在氮素脅迫下,苗期根系形態直接與氮效率相關,它對氮素的高效吸收具有重要作用。陳范駿等研究表明,西玉3號在低氮條件下,在苗期即建立了強大的根系,有利于增強全生育期氮素的吸收,因而表現出高效特性;而高光效1號的情況相反,在高氮條件下具有強大的根系,全生育期大量地吸收氮素,因而表現出高產特性。
    勾玲等認為,倒伏是玉米增加群體密度的主要限制因素,并且莖稈抗倒力學性狀與農藝性狀密切相關。大多數關于莖稈抗倒力學性狀的研究主要從莖稈抗壓碎強度、外皮穿刺強度和抗拉彎強度等指標進行考察,并認為玉米莖稈壓碎強度與莖倒伏呈顯著負相關。袁志華等由莖稈系數的表達式推出,若莖稈高度增加一倍,同時莖粗增加到根號2倍,而莖稈系數值不變,即莖稈抗倒伏能力不變;同時,她還認為,對于同一玉米品種,肥力不同,其稈長、穗位、截面尺寸等莖稈性狀不同,莖稈系數不同,抗倒伏能力也就不同。但在玉米群體中,高密度種植和高氮肥施用均易造成倒伏,倒伏率每增加1%,大約減產108 kg/hm2。
    二、氮素與玉米光合生產的關系
    氮肥與光合作用的關系表現在光合葉面積的大小、光合持續時間長短和葉片衰老等方面。增施氮肥可增加LAI和葉面積持續期,進而增加群體光合和子粒產量。施用氮肥可增加玉米葉綠素含量,但Costa等認為,施氮對葉綠素的影響僅能維持20 d,其主要通過增加葉面積來提高產量。Greef等指出,在葉片含氮量0.2—1 mgN/cm2范圍內,葉綠素含量及C02通量與葉片含氮量呈正相關,PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性隨施氮量增加而增加。Osaki等指出,成熟期施氮并不影響葉片RuBP羧化酶活性和葉綠素含量,但增加了PEP羧化酶活性。適宜氮肥用量下,RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性較強。由于氮是碳同化關鍵酶RuBP羧化酶和PEP羧化酶及葉綠素的重要組成部分,因而營養體過量的氮素轉移將導致葉片早衰及光合能力下降。何萍等認為,氮肥用量不足或過量,均加速了生長后期葉面積系數及穗位葉葉綠素含量的下降過程,使葉片衰老提早。韓曉日等研究了不同施肥處理對玉米穗位葉光合指標的影響,認為適宜的施肥量可保持穗位葉光合指標的適宜狀態,并能保持較長的高光合持續期。玉米一生中穗位葉對子粒碳水化合物的供應最重要,其葉綠素含量以抽雄期最高,其次為灌漿期,成熟期最低,與抽雄期相比適宜氮肥處理葉綠素含量灌漿期與之較為接近,而施氮不足及過量施氮的處理在灌漿期則顯著減少。氮素施用對光合速率具有較大影響。田紀春等研究指出,氮素后移處理光合速率達到最大值的時間一般向后推遲1~5d,光合速率高效持續期則一般延長1~2d。子粒形成的碳、氮可通過玉米后期的碳同化、根系氮吸收及營養體的碳、氮向子粒轉移而實現。Osaki發現,玉米體內RuBP羧化酶的更新及蛋白質合成,減少不必要的過剩的氮代謝消耗,從而促進光合產物向子粒轉運。
    葉片含氮量對光合能力的影響很大,主要是通過羧化作用有關酶的含量而起作用。黃高寶等發現,適量供氮能提高葉片凈Pn和NR活性,提高干物質積累和子粒產量。鄭強等認為,葉綠素含量與整株含氮率呈極顯著線性關系。氮素能促進葉綠素、蛋白質及酶的合成,并使光合產物及時被利用,以免積累過多而抑制光合作用,所以氮素供應充足時,光合增強。Osaki等認為,營養體過量的氮素轉移將導致葉片早衰及光合能力下降,而氮肥用量的增加確減少了玉米葉片碳水化合物的積累,但若供氮過少,使葉片C/N值過低,葉片氮代謝旺盛,光合產物的輸出率降低,造成光合產物對光合器官的反饋抑制。John也發現,葉片含氮量的增加,同化速率增加;但是葉片含氮量增加到一定程度時,同化速率不再增加。開花時植株生物量和含氮量與子粒產量呈正相關。金繼運等研究磷鉀營養與玉米后期碳氮關系發現,在維持葉片較高含氮量從而維持較高光合活性的同時,保證有足夠根系氮素和營養體氮素向子粒轉移,是玉米高產再高產的關鍵。
    三、氮素在玉米氮代謝中的調節作用
    玉米產量對氮素化肥的反應隨著施氮量和氮素形態而發生變化,氮肥對提高產量和品質以及生產效率是極其重要的。Lafitte等證明,子粒產量與利用效率呈顯著正相關,施氮和不施氮時的相關系數分別為0.72和0.85。

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