外源蕓苔素內酯對不同基因型雜交稻開花期耐熱性的影響

　　摘 要: 為了明確不同基因型雜交稻對高溫耐受性的差異及蕓苔素內酯( BR) 對提高不同類型雜交稻耐熱性的作用效果，本研究以雜交秈稻、偏秈型秈粳雜交稻和偏粳型秈粳雜交稻各 2 個品種為材料，在開花期設置常溫、高溫和高溫下噴施 0. 15%BR 3 種處理，分析其對水稻產量及產量構成因素、花粉活力和抗氧化能力等的影響。結果顯示，高溫導致雜交稻的結實率、單株產量和花粉活力顯著下降，其中雜交秈稻耐熱系數為 0. 73，顯著高于偏粳型秈粳雜交稻( 耐熱系數 0. 47) 。而高溫下噴施 BR 可以顯著提高水稻結實率、單株產量和花粉活力，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型雜交稻恢復系數分別為 1. 23、1. 43 和 2. 00，以偏粳型雜交稻的緩解效果最明顯。噴施 BR 降低了高溫處理下不同基因型雜交稻的超氧陰離子含量，并提高了甲基乙二醛酶( GlyⅠ) 活性及抗壞血酸( AsA) 、谷胱甘肽含量( GSH) ，同時改變了抗氧化酶相關基因 OsAPX1、OsCATB、OsGPX3 和 OsGLYI8 的表達水平。綜上可知，雜交秈稻常溫下產量表現低于秈粳雜交稻，但具有較強耐熱性，高溫下噴施 BR 對雜交秈稻產量下降的緩解效果明顯低于秈粳雜交稻; 秈粳雜交稻尤其是偏粳型，盡管對高溫表現敏感，但與 BR 的相互作用可有效抵御高溫脅迫，噴施后產量可接近或達到常溫對照水平。本研究結果為提高雜交水稻開花期耐高溫能力的研究提供了理論基礎和實踐經驗。

　　關鍵詞: 秈粳雜交稻; 高溫; 蕓苔素內酯; 耐熱系數; 抗氧化能力

　　宋佳諭; 陳宇眺; 洪曉富; 閆川， 核農學報 發表時間：2021-11-05

　　孕穗期和開花期是水稻穗發育和花粉受精的重要時期，該時期的氣候條件與產量形成有直接關系[1-2]。近十幾年，在溫室效應影響下，全球氣溫持續升高，我國長江中下游流域 7 月中旬至 8 月中旬經常受到副熱帶高壓控制，持續高溫天氣頻繁發生。數據顯示，2003 年、 2014 年、2016 年盛夏，長江中下游部分稻區連續數日溫度達 40℃以上，熱害導致水稻穗發育受阻和穎花育性下降，造成嚴重減產[3-4]。目前，由于無法采取防御措施避免高溫脅迫，因此耐熱品種選育、外源激素噴施和改善水肥條件等已成為抵抗熱害發生的主要方法。

　　近幾年，雜交稻以其高產優質的特點被廣泛種植[5-6]。長江中下游單季稻區主要以雜交秈稻和秈粳雜交稻為主，根據秈型基因頻率，秈粳雜交稻又分為偏秈型和偏粳型。不同遺傳背景的雜交稻對高溫脅迫的耐受 性 不 同，秈稻穗發育和開花期最適宜溫度為 33. 1℃，粳稻為 26. 5℃[7]。秈粳雜交稻具有雙親遺傳特性，因此，耐熱性表現也存在差異。有研究顯示，水稻耐熱性與秈粳性高度相關，且遺傳背景偏秈的雜交稻品種通常較偏粳型雜交稻耐熱性強[8]。受地域影響，長江中下游和華南稻區的雜交稻種植主要以遺傳背景偏秈的雜交秈型和秈粳雜交稻為主，受熱害影響較為嚴重[9]，因此，提高雜交水稻耐高溫能力是穩定長江中下游稻區高產穩產的重要途徑。

　　水稻等作物在高溫脅迫下的生存能力取決于對活性氧 和 甲 基 乙 二 醛 ( methylglyoxal，MG) 的 清 除 作用[10-11]?；钚匝? reactive oxygen species，ROS) 含量通常 受 到 抗 氧 化 酶[超氧化物歧化酶 ( superoxide dismutase，SOD) 、過氧化氫酶( catalase，CAT) 、谷胱甘肽過氧化物酶( glutathione peroxidases，GPX) 、抗壞血酸過氧化物酶( ascorbate peroxidase，APX) 等]和非酶抗氧化劑[還原型抗壞血酸( ascorbic acid，AsA) 、谷胱甘肽( glutathione，GSH) 等]調控[12]。MG 是在應激過程中產生的毒性化合物，過量的 MG 可破壞抗氧化防御 系 統，導 致 細 胞 死 亡。 甲基乙二醛酶系統 ( methylglyoxal enzyme system Ⅰ and methylglyoxal enzyme systemⅡ，GlyⅠ和 GlyⅡ) 可將 MG 還原為 D-乳酸，降低細胞氧化負擔[13]。BR 是一種新型綠色環保植物生長調節劑，與水稻穗發育和籽粒充實度緊密相關，且對提高多種非生物脅迫抗性具有顯著作用[14-15]。研究顯示，外施 BR 可提高 SOD、CAT 等抗氧化酶活性和 AsA、GSH 等非酶抗氧化劑含量，并增加碳水化合物積累，促進葉片的光合速率，以提高水稻耐熱性[16-17]。但 BR 對水稻高溫抗性研究受對照材料、處理條件等多方面因素影響，在不同類型水稻品種間作用效果差異較大。目前，有關對比不同遺傳背景雜交稻對 BR 緩解熱害能力的差異及生理機制的報道相對較少。本研究以浙江省偏北部地區主栽的雜交秈稻和秈粳雜交稻品種為材料，在開花期進行高溫處理，對比分析噴施 BR 前后，不同遺傳背景雜交稻對高溫耐受性的影響，并從產量、花粉活力、抗氧化能力、解毒能力等方面進行分析，以期為緩解雜交稻開花期的高溫損傷，保障熱害條件下的穩產高產提供理論依據和實踐經驗。

　　1 材料與方法

　　1. 1 試驗材料與試驗地概況

　　本研究選用不同遺傳背景的雜交型水稻( Oryza sativa L.) 作為試驗材料，分別為雜交秈稻: 中浙優 1 號 ( ZZY1) 和中浙優 8 號( ZZY8) 、偏秈型秈粳雜交稻: 甬優 9 號( YU9) 和甬優 15 號( YU15) 、偏粳型秈粳雜交稻: 浙優 18( ZY18) 和甬優 12( YU12) ，共 6 個品種。在 2019 和 2020 年進行盆栽試驗，分別種植于浙江省杭州市余杭區示范基地和浙江省農業科學院試驗基地。土 壤 基 礎 肥 力 為: pH 值 7. 3、有 機 質 17. 80 g·kg-1 、全氮 1. 24 g·kg-1 、速效磷 47. 00 mg·kg-1 ，速效鉀 98. 00 mg·kg-1 。

　　1. 2 試驗設計

　　試驗于 6 月 20 日播種，7 月 1 日選取生長一致的秧苗移栽于盆栽桶( 直徑 30 cm，裝 15 kg 過 10 目篩后的土壤) ，每個品種 18 盆，每盆 3 株。每品種設置常溫對照組 CK( 30℃，無 BR) 、高溫對照組 HT( 40℃，無BR) 及高溫激素處理組 HTB( 40℃ +0. 15% BR) 共 3 個處理。水稻植株生長至抽穗開花期按照生育期分批移入人工氣候室，光照( 晝 5 000 LUX) ，濕度( 70%) 條件一致。高溫處理設置，6: 00 ― 9: 00 為 35℃，9: 01 ― 17: 00 為 40℃，17: 01 ― 22: 00 為 35℃，22: 01 ―次日 5: 59 為 33℃。常 溫 處 理 設 置，6: 00 ― 9: 00 為 25℃，9: 01 ― 17: 00 為 30℃，17: 01 ― 22: 00 為 25℃， 22: 01 ―次日 5: 59 為 23℃[18]。高溫處理與 BR 處理同時進行，移入當天于 7: 00 ― 8: 00 噴施濃度為 0. 15 mg·L-1 的 BR 溶液，噴至溶液于液體葉面滑落為止。高溫處理時間為 10 d，處理完成后將盆栽移出人工氣候室，放回自然條件下繼續生長。盆栽移栽前一天施用 3. 0 g 復合肥作為基肥，移栽 7 d 后施用 0. 5 g 尿素為分蘗肥，移栽 40 d 后施用 1. 8 g 復合肥為穗肥，復合肥含量為 N ∶P2O5 ∶KO2 = 15 ∶ 15 ∶ 15。水分條件控制同田間管理措施一致。

　　1. 3 測定項目與方法

　　1. 3. 1 產量及其構成 成熟期每個處理調查所有植株總有效穗數，計算平均分蘗數。種子脫粒后用水選法選出飽粒與秕粒，80℃ 烘干至恒重，調查每穗粒數、結實率和千粒重，并將籽粒曬干統一換算成標準含水量( 14%) 后計算產量。通過計算 CK 和 HT 的結實率獲得 耐 熱 系 數，比較不同遺傳背景雜交稻的耐熱性[19]; 通過計算 HTB 和 HT 結實率，獲得恢復系數，比較高溫下不同遺傳背景雜交稻遭受熱害損傷的恢復能力[19]:

　　耐熱系數 = ( HT 結實率 /CK 結實率) × 100% ( 1) 恢復系數 = ( HTB 結實率 /HT 結實率) × 100% ( 2) 。

　　1. 3. 2 花粉活力 在水稻盛花期，連續 3 d 于上午 11: 00 ― 12: 00 剪取稻穗，每個處理取 3 株，輕輕抖落花粉于滴有 1%碘化鉀溶液的載玻片上，用鑷子搗碎花粉并剔除花藥等組織，蓋玻片壓片后，移入顯微鏡觀察花粉的染色結果，每個品種觀察 3 株?；ǚ哿３尸F為飽滿的實心黑色原型為可育，呈現空心圓形為不可育。根據公式計算植株的花粉活力[20]:

　　花粉活力=視野內可育花粉數/視野內總花粉數× 100% ( 3) 。

　　1. 3. 3 AsA、GHS 含量和 GlyⅠ活性測定 高溫處理下，BR 噴施后第 10 天取水稻劍葉，迅速放于-80℃ 保存備用。分別取 0. 1 g 樣品，利用超氧陰離子( O·- 2 ) 酶聯免疫分析試劑盒、植物還原型抗壞血酸( AsA) 酶聯免疫分析試劑盒 ( 酶 免，江 蘇) 、植 物 谷 胱 甘 肽( GSH) 酶聯免疫分析試劑盒( 酶免，江蘇) 和植物乙二醛酶 1( GlyⅠ) 酶聯免疫分析試劑盒( 酶免，江蘇) 進行相關指標測定，每個樣品 3 次生物學重復。利用 RT- 6100 酶標分析儀( 雷杜，深圳) 測定以上指標，每個樣品 3 次技術重復。用 U 表示酶活性單位，即在特定條件下，1 min 內轉化 1 μmol 摩爾底物，或者底物中 1 μmol 有關基團所需的酶量。

　　1. 3. 4 RNA 提取和實時熒光定量 高溫和 BR 處理后第 10 天，取每個處理的水稻劍葉，于-80℃ 保存備用，用 于 APX 基 因 OsAPXI[21]、乙 二 醛 酶 基 因 OsGLYI[22]、過氧化氫酶基因 OsCATB[23]和 GPX 基因 OsGPX3 [24]的相對表達量檢測。

　　采用 RNA 提取試劑盒( CAT9637，TaKaRa，日本) 提取基 因 組 RNA，采用逆轉錄試劑盒 ( CATRR420， TaKaRa，日本) 進行 cDNA 反轉，采用熒光定量試劑盒 ( RR420A，TaKaRa，日本) 進行熒光定量 PCR。利用 Applied Biosystoms 7500 Real Time PCR 進行 PCR 擴增，引物如表 1 所示。OsActin 為內參基因，采用 2-ΔΔCT 方法計算結果[25]。

　　1. 4 數據分析

　　采用 SPSS 20 的 Duncan’s 進行差異顯著性分析，顯著水平 P= 0. 05; 采用 SigmaPlot 12. 0 進行圖型繪制， AI 進行圖像組合排版。同一類型雜交稻所獲得產量數據和花粉活力為 2 個品種兩年數據單獨計算后的平均值。AsA、GHS 含量和 GlyⅠ酶活性測定標準統一使用空白孔調零，于波長 450 nm 處依序測量各孔吸光度( OD 值) 。熒光定量結果為同一類型雜交稻 2020 年所獲數據，每個類型雜交稻選 1 個品種進行定量分析。

　　2 結果與分析

　　2. 1 產量及其構成因子

　　常溫下，雜交秈稻單株產量低于秈粳雜交稻，而偏粳型秈粳雜交稻單株產量顯著高于其他品種( 圖 1- A) 。由表 2 可知，高溫導致不同遺傳背景的雜交稻單株產量均顯著下降，其中雜交秈稻中的兩個品種平均單株產量較 CK 下降 25. 07%，顯著低于偏秈型秈粳雜交稻單株產量( 下降率 35. 84%) 和偏粳型秈粳雜交稻 ( 下降率 54. 13%) 。由圖 1-B 可知，常溫下雜交秈稻結實率較高，而秈粳雜交稻之間無顯著差異。開花期高溫導致結實率顯著下降，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型秈粳雜交稻平均下降率分別為 23. 88%、28. 59% 和 43. 45%，雜交秈稻結實率顯著高于偏秈型和偏粳型雜交稻，其中偏粳型雜交稻受熱害影響最嚴重。每穗粒數受高溫影響顯著降低( 表 2) 。開花期高溫對水稻千粒重和有效穗數無顯著影響。

　　由圖 2 可知，不同遺傳背景的雜交稻耐熱系數不同，其中雜交秈稻耐熱系數( 0. 73) 高于秈粳雜交稻，且秈粳雜交稻中以偏粳稻型雜交稻耐熱性最差( 偏秈型 0. 67，偏粳型 0. 47) ，表明雜交秈稻具有較強的高溫耐受性。

　　高溫處理下噴施 1. 5% BR 溶液后，所有品種單株產量均顯著提高，但不同遺傳背景的雜交稻變化幅度不同。偏粳型秈粳雜交稻上升率最高，兩年平均值達到 49. 20%，盡管噴施 BR 后產量顯著高于高溫未噴施組( HT) ，但與常溫對照( CK) 相比仍顯著下降; 偏秈型秈粳 雜 交 稻 和 型 雜 秈 稻 兩 年 平 均 上 升 率 分 別 為 30. 08%和 24. 67%，其中 ZZY8 和 YU15 在連續兩年的試驗中單株產量與常溫對照組相比無顯著差異，而 ZZY1 僅在 2019 年試驗中單株產量達到常溫對照水平。從產量構成因素分析，噴施 BR 后結實率相對于高溫未噴施組顯著上升，其中偏秈型秈粳雜交稻在兩年的結果中，結實率均達到常溫對照水平; 盡管雜交秈稻噴施 BR 后結實率顯著上升，但是仍顯著低于常溫對照; 在噴施 BR 后，偏粳型雜交稻 ZY18 在 2020 年、 YU12 在 2019 年中，噴施 BR 組與常溫對照組的結實率無顯著差異。另外，偏秈型雜交稻結實率顯著高于偏粳型雜交稻和雜交秈稻( 圖 1-B) 。高溫下噴施 BR對每穗粒數影響較小，除 ZZY1 在 2019 年中表現顯著上升，其他品種在 BR 噴施前后每穗粒數均無顯著差異。BR 處理對千粒重和單株穗數影響均較小。

　　由圖 2 可知，偏粳型雜交稻恢復系數高于其他品種 ( 偏粳型 2. 00，偏秈型 1. 43，雜交秈型 1. 23) ，表明偏粳型秈粳雜交稻在 BR 作用下，緩解熱害損傷效果最明顯，表現在 BR 噴施后結實率和單株產量上升率最高。

　　2. 2 高溫和激素處理影響花粉活力

　　水稻結實率與開花期花粉受精能力直接相關，高溫影響花粉活力，降低花粉受精率，導致結實率下降。由圖 3 可知，雜交秈稻和秈粳雜交稻在常溫條件下花粉活力約為 97% ～ 100%，且品種間無顯著差異( 圖 4) 。高溫處理后，所有品種花粉活力均顯著降低，雜交秈稻比常溫對照下降 4. 76 個百分點，偏秈型和偏粳型秈粳雜交稻花粉活力分別下降 10. 68 和 11. 21 個百分點。高溫下噴施 BR 后，雜交秈稻花粉活力提高了 1. 20 個百分點，但未達顯著水平; 偏秈型和偏粳型雜交稻花粉活力則顯著提高，但仍顯著低于常溫對照水平。結果表明，與秈粳雜交稻相比，高溫下雜交秈稻仍具有相對較高的花粉活力，偏粳型雜交稻花粉活力受高溫影響最明顯; BR 噴施可有效緩解高溫對秈粳雜交稻花粉活力造成的損傷，其中偏粳型雜交稻恢復較明顯。

　　2. 3 抗氧化能力及相關基因表達

　　AsA、GSH 和 GlyⅠ是抗氧化防御系統中重要的組成之一，均可有效降低植物體內超氧陰離子含量，在非生物應激過程中起到關鍵作用。由圖 5 可知，當植物受到外界高溫刺激時，所有水稻品種細胞內超氧陰離子含量升高，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型雜交稻分別平均增加 5%、6%和 13%。高溫下噴施 BR 后超氧陰離子含量與高溫對照相比，分別降低了 3%、8%和 15%。高溫處理 10 d 后，AsA、GSH 含量和 GlyⅠ活性顯著低于常溫對照，其中雜交秈稻 AsA、GSH 含量和 GlyⅠ活性分別較常溫對照下降 6. 67%、1. 92%和 8. 29%; 偏秈型雜交稻分別下降 24. 30%、20. 91%和 11. 56%; 偏粳型雜交稻分別下降 22. 92%、29. 49%和 24. 89%。高溫下噴施 BR 后，AsA、GSH 含量和 GlyⅠ活性總體顯著升高，且部分品種達到或接近常溫對照水平。其中，與高溫且未噴施 BR 處理相比，雜交秈稻的 AsA、GSH 含量和 GlyⅠ活性分別上升 3. 93%、13. 84%和 6. 95%; 偏秈型雜交稻分別上升 9. 26%、22. 02%和 12. 81%; 偏粳型雜交稻分別上升 37. 20%、53. 04% 和 14. 13%。綜上，噴施 BR 能夠增加非酶抗氧化劑含量和 GlyⅠ活性，降低細胞內超氧陰離子含量，提高不同遺傳背景雜交稻的耐高溫能力; 偏粳型雜交稻對高溫處理表現敏感，但噴施 BR 后，可顯著提高抗性; 雜交秈稻高溫下抗氧化能力較強，噴施 BR 對 AsA、GSH 含量和 GlyⅠ 活性也有明顯的提高作用，但變化幅度明顯低于秈粳雜交稻。

　　抗氧化系統抵御高溫脅迫受相關基因調控。由圖 6 可知，抗壞血酸過氧化物酶基因 OsAPXI 可負向調控 AsA 含量，高溫處理 10 d 后表達水平升高，雜交秈稻提高 19. 91%，其上升率低于偏秈型( 29. 44%) 和偏粳型雜交稻( 28. 30%) 。噴施 BR 后，OsAPXI 表達水平顯著高于高溫對照，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型雜交稻的 OsAPXI 表達水平分別提高 27. 49%、32. 64% 和 44. 47%，但仍低于常溫對照。乙二醛酶系統對 MG 系統起到了重要的解毒作用，乙二醛酶相關基因 OsGLYI8 在高溫下表達水平顯著下降，其中偏秈型雜交稻下降率最明顯( 27. 37%) ，噴施 BR 后 OsGLYI8 表達水平顯著上升，且除偏粳型雜交稻外，其他品種與常溫對照無顯著差異。過氧化氫酶通過氧化細胞內積累的 H2O2，降低 ROS 含量。檢測過氧化氫酶相關基因 OsCATB 表達量，結果顯示，在高溫處理 10 d 后表達水平顯著下降，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型雜交稻分別下降 11. 25%、22. 11%和 29. 84%。高溫下噴施 BR 后， OsCATB 表達水平顯著上升，3 種 雜 交 稻 分 別 上 升 6. 26%、26. 18%和 38. 41%，其中雜交秈稻噴施 BR 后與常溫對照無顯著差異，其他品種均顯著高于常溫對照。谷胱甘肽過氧化物酶基因 OsGPX3 可催化 H2O2 和其他有機過氧化物，是重要的抗氧化酶之一。高溫下 OsGPX3 表達水平顯著下降，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型雜交稻分別下降 18. 05%、35. 90%和 35. 09%; 噴施 BR 后，OsGPX3 表達水平與常溫對照無顯著差異。

　　3 討論

　　近年來高溫熱害頻繁發生，已經成為水稻產量，尤其是雜交稻產量的限制因素之一。經前人報道，水稻穗分化期是幼穗分化和穎花形成的關鍵時期，該時期高溫將導致每穗粒數顯著降低[26-27]。本研究結果顯示，開花期高溫導致每穗粒數降低，但下降幅度相對較小，其原因可能是，盡管該時期穎花已經基本完成分化，但是高溫導致穗下部穎花發生不同程度退化，影響每穗粒數。Wu 等[28]研究表明噴施蕓苔素內酯可以增加水稻分蘗數和每穗粒數，從而提高產量。而本研究結果顯示，高溫下噴施 BR 對不同遺傳背景雜交稻的分蘗數和每穗粒數影響較小，與高溫對照相比并無顯著差異，表明在開花期噴施 0. 15% BR，盡管可以在一定程度上降低穎花退化率，但效果并不顯著，其原因可能是高溫處理僅在水稻開花期，該時期并不是分蘗和穎花形成的關鍵時期。

　　粳稻多生長于氣溫較低的溫帶地區，具有較強的耐寒性，秈稻生長于氣溫相對較高的熱帶和亞熱帶地區，耐熱性較強[29-30]。秈粳雜交稻品種受雙親的遺傳特性 影 響，偏秈型雜交稻耐熱性強于偏粳型雜交稻[31]。在本研究中，2 個雜交秈稻的耐熱系數顯著高于其他秈粳雜交稻，其中偏粳型雜交稻耐熱性最差，這與前人研究結果相一致。在高溫下噴施 BR 后，偏粳型雜交稻的恢復系數顯著高于偏秈型和雜交秈稻。抗氧化能力分析表明，高溫處理下噴施 BR 能顯著增加受熱害損傷后的偏粳型雜交稻的抗氧化劑含量和 GlyⅠ活性，但對雜交秈稻的作用效果相對較小，這可能是導致不同類型雜交稻恢復系數不同的主要原因。

　　劉業濤等[18]研究表明，經高溫處理 7 d 后，水稻為抵御外界刺激，SOD、CAT、POD 活性增加，而持續高溫處理 15 d 后這些酶活性顯著下降，表明抗氧化酶活性在高溫脅迫后迅速升高，當植株自身抵御能力達到極限后相關酶活性開始下降。在本研究中，選取高溫處理 10 d 后水稻劍葉，結果顯示 AsA 等含量相對于常溫對照已經呈下降趨勢，而此時超氧陰離子積累量上升; 噴施 BR 后，這些指標相對于高溫對照組均呈上升趨勢，而超氧陰離子含量相對較低。說明在本試驗條件下，雜交稻的自我保護能力維持時間小于 10 d，當體內 ROS 含量達到一定濃度，會對植株產生損傷，在此期間，不同類型雜交稻間抗氧化能力存在顯著差異。

　　本研究結果表明，高溫處理后水稻劍葉 AsA 含量下降，抗壞血酸過氧化物酶基因 OsAPXI 表達量上升，說明 OsAPXI 負調控 AsA 的合成。在本研究中，高溫脅迫下，GSH 含量下降，其相關基因 OsGPX3 表達量也顯著下降，表明 OsGPX3 正向調節 GSH 的合成，從而調節 ROS 含量。GlyⅠ相關基因 OsGLYI8 在高溫處理 10 d 后表達水平顯著下降，且 GlyⅠ活性和 GSH 含量降低，表明高溫刺激后 OsGLYI8 正向調控 GlyⅠ含量。植物抗氧化系統主要包含抗氧化酶和非酶抗氧化劑 2 種，大量研究表明抗氧化酶如 SOD、CAT、GPX 等，在高溫脅迫后其活性發生變化[32-33]，在 本研究 中 AsA、 GHS、GlyⅠ等在高溫脅迫下的變化趨勢均與前人研究結果相一致，但是在不同雜交稻類型中存在差異，這些差異導致不同類型雜交稻對高溫脅迫的抵抗能力不同。綜上所述，高溫引起水稻體內氧化負擔，通過噴施 BR 可增強抗氧化系統和乙二醛酶系統對植株的保護能力，提高水稻開花期的耐高溫性。但是 BR 對熱害損傷的緩解效果在品種間存在差異，偏粳型雜交稻在 BR 噴施后其耐熱系數上升幅度顯著高于雜交秈稻和偏秈型雜交稻。有研究顯示，BR 可通過增強 2-半胱氨酸過氧化物酶( 2-cysteine peroxiredoxin，2-Cys) 和呼吸 氧 化 酶 1 ( respiratory burst oxidase homolog1，RBOH1) 和 GRX 的信號級聯反應，提高番茄在冷脅迫下的抗氧化能力[34]。但高溫處理下 BR 是如何感知并調控細胞抗氧化能力的生理與分子機制尚不明確，且不同遺傳背景的雜交稻對 BR 作用效果差異也有待進一步研究。

　　4 結論

　　本研究結果表明，高溫處理下，雜交秈稻抗氧化能力顯著高于秈粳雜交稻，但開花期噴施 BR 有效提高了秈粳雜交稻的抗氧化相關基因的表達量和抗氧化系統清除超氧陰離子能力，可使噴施 BR 后的秈粳雜交稻達到正常的生長狀態。常溫處理下，秈粳雜交稻產量高于雜交秈稻，而高溫處理下秈粳雜交稻產量大幅下降，但偏秈型雜交稻產量仍高于偏粳型雜交稻和雜交秈稻。高溫下噴施 BR 后，偏秈型和偏粳型秈粳雜交稻產量顯著上升。因此，在高溫頻發的稻區，可種植偏秈型秈粳雜交稻，或者選擇偏粳型秈粳雜交稻且在開花期噴施 0. 15% BR，可以有效緩解熱害對產量造成的傷害。