平茬措施對人工梭梭樹干液流的影響及其與氣象因子的關系

　　摘 要：【目的】揭示梭梭平茬后生長過程中的水分傳輸規律及水分利用過程，為今后人工梭梭林的撫育管理提供技術支撐及理論依據。【方法】利用 PS-TDP8 樹木莖流監測系統和自動氣象站對烏蘭布和沙漠平茬與未平茬梭梭的液流及其氣象因子進行測定。【結果】平茬與未平茬梭梭晴天莖干液流日變化呈單峰型，雨天莖干液流日變化呈雙峰型，雨天液流峰值、夜間液流速率低于晴天;平茬梭梭液流啟動時間及峰值出現時間均晚于未平茬梭梭;平茬與未平茬梭梭液流日累積過程曲線呈“S”型，符合典型生物生長曲線，平茬梭梭與未平茬梭梭晴天的日累積液流量高于雨天;平茬與未平茬梭梭樹干液流均與太陽總輻射、空氣溫度、風速呈正相關，與空氣相對濕度呈負相關，液流速率的啟動時間、峰值出現時間與氣象因子存在時滯效應;在小時尺度上，平茬梭梭氣象因子進入的順序為太陽總輻射(TR)、空氣溫度(Ta)、風速(WS)、空氣相對濕度(RH)，可以共同解釋液流速率變化的 83.6%，TR 可單獨解釋液流速率變化的 81.1%，Ta 可單獨解釋液流速率變化的 2.0%;未平茬梭梭氣象因子進入的順序為 TR、WS、Ta、RH，可以共同解釋液流速率變化的 70.0%，TR 可單獨解釋液流速率變化的 60.3%，WS 可單獨解釋液流速率變化的 7.9%;在小時尺度上，平茬梭梭與氣象因子的回歸方程為 Y=-0.947+ 0.002TR+0.034Ta+0.207WS-0.007RH，未平茬梭梭與氣象因子的回歸方程為 Y=0.723+0.001TR+0.197WS+0.018Ta-0.005RH，均達到極顯著水平(P < 0.01)。【結論】在小時尺度上，對平茬梭梭樹干液流速率的影響最大的是太陽總輻射、空氣溫度，對未平茬梭梭樹干液流速率的影響最大的是太陽總輻射、風速，平茬梭梭、未平茬梭梭與氣象因子的回歸方程能夠較好地解釋小時尺度上樹干液流變化與氣象因子的關系。研究結果對于明確梭梭平茬后生長過程中的水分傳輸規律具有重要意義，為人工梭梭林的撫育管理提供數據支撐及理論依據。

　　黃雅茹; 李永華; 辛智鳴; 馬迎賓; 趙納祺; 楊戰; 劉亞楠; 段瑞兵; 吳靜; 董雪， 中南林業科技大學學報 發表時間：2021-02-05

　　關鍵詞：平茬;莖流;梭梭;烏蘭布和沙漠;氣象因子

　　梭梭Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge 是烏蘭布和沙漠東北緣主要的人工灌木種，防風固沙、耐干旱、貧瘠、鹽堿是其主要特點 [1]。近幾年，梭梭林呈現出明顯的衰退跡象，嚴重影響了防護功能及防護效益 [2-3]。對于人工梭梭林的退化問題，目前并沒有合理的撫育管理措施，因此，如何實現灌木林的可持續發展，是當前烏蘭布和沙漠梭梭灌木資源經營過程中所面臨的關鍵問題。平茬是灌木林經營管理的有效措施，能夠促進植物補償生長，遏制植被衰退，維持防護林結構的穩定性與功能的可持續性，同時顯著提高植被生產力 [4-10]。

　　大量研究結果表明人工梭梭林退化的關鍵問題是水分 [11-13]。灌木平茬后，萌孽枝條的生長速度及質量對于灌木林的可持續發展有重要作用，對于今后的防風固沙效益有重大意義，通過測定植物樹干液流速率，可以判斷平茬后植物生命活動的強弱 [14-15]。植物體內水分運移過程、水分傳輸狀況均可通過樹干液流來體現，90% 以上的植物蒸騰量是樹干液流的流量，熱擴散莖流計通過 Granier 的改造，對樹干液流的監測(長期性、連續性)更方便 [16-17]。熱擴散法主要優點是操作簡單，測定結果準確度高，時間記錄精準，基本不影響植物正常生長及生理活動，可實現自動連續的實時動態監測(在樹木自然生長狀態下)[18-19]。已報道的許多關于植物樹干液流的研究，大部分集中在液流速率與環境因子的關系上，其中與氣象因子的關系研究較多。有研究顯示半干旱區柳樹樹干液流與太陽輻射、空氣溫度呈正相關關系，與空氣相對濕度呈負相關關系 [20]。任啟文等 [21] 研究表明小時尺度上，落葉松樹干液流速率與空氣溫濕度、水汽壓虧缺及風速相關性最好。黃雅茹等 [22] 研究表明，影響沙棘液流速率的主要因子為太陽總輻射、空氣相對濕度、空氣溫度以及風速。張利剛等 [23] 研究表明，梭梭、頭狀沙拐棗和疏葉駱駝刺液流速率與太陽輻射、空氣溫度呈極顯著正相關，與空氣相對濕度的關系則表現為極顯著負相關。李浩等 [24] 研究表明，梭梭樹干液流瞬時速率與風速、凈輻射、空氣溫度呈顯著正相關，與空氣濕度呈極顯著負相關。但關于平茬措施對植物樹干液流影響的報道幾乎沒有，大部分學者對梭梭液流進行了研究 [25-28]，而關于平茬措施對梭梭樹干液流的影響研究未見報道，梭梭平茬后樹干液流速率、水分傳輸過程及其對氣象因子的響應如何變化目前還不清楚。

　　本研究以烏蘭布和沙漠東北部平茬及未平茬人工梭梭為研究對象，實時動態監測了平茬及未平茬梭梭液流速率(PS-TDP8 莖流儀)及氣象因子，對平茬及未平茬梭梭液流速率及其與氣象因子的相關關系進行研究(逐步回歸法)，揭示梭梭平茬后生長過程中的水分傳輸規律及水分利用過程，為今后人工梭梭林的撫育管理提供技術支撐及理論依據。

　　1 材料與方法

　　1.1 研究區概況

　　研究區位于 39°40′ ～ 41°00′N，106°00′ ～ 107°20′E，氣候干燥、蒸發強烈、降水稀少、風大是研究區的氣候特點，屬于中溫帶半干旱大陸性氣候。地形起伏不大，沙丘高度不高于 10 m，新月形沙丘或圓錐形沙丘是研究區的主要沙丘類型，沙質主要以細沙為主。研究區多年平均降水量約 140.3 mm(1954—2005 年)， 平 均 氣 溫 6.8 ℃，年日照時間為 3 229.9 h。研究區主風向以西風和西北風為主，11 月至翌年 5 月之間為研究區的風沙季節。土壤類型主要以風沙土為主 [1]。人工林主要有檸條錦雞兒 Caragana korshinskii、梭梭、花棒 Hedysarum scoparium 等，天然植被主要有油蒿 Artemisia ordosica、白刺 Nitraria tangutorum 等。

　　1.2 研究方法

　　1.2.1 梭梭平茬處理

　　人工梭梭固沙林為試驗樣地，地勢起伏不大，平坦。梭梭的栽植年限為 39 a，梭梭林密度為 3 m×2 m，平均高度(295.8±42.9)cm，平均冠幅 269.4 cm×232.9 cm，平均基徑(9.34±2.33)cm。樣地蓋度為 12%。樣地平均土壤含水量為 0.84%。選擇長勢基本一致的梭梭作為標準木，基徑> 8 cm，2018 年 4 月 1 日進行平茬處理，平茬要求茬口平滑無劈裂，平茬 40 株，平茬高度為 60 cm，平茬強度為 100%，將頂部枝條全部清理，留樁高度為 60 cm，對照不進行平茬處理。平茬后涂油漆，安裝莖流儀。

　　1.2.2 莖流測量系統的安裝

　　梭梭樣株要求樹干通直，探針安裝區域保證上、下 30 cm 均無損壞。根據 PS-TDP8 莖流測量系統說明書安裝莖流儀及探針，數據記錄時間間隔 10 min，CR300S 是數據采集儀。測定梭梭直徑工具為游標卡尺。表 1 為梭梭樣株生長指標。

　　1.2.3 液流速率及氣象因子測定

　　2018 年 6—7 月，采用 Plant Sensors PS-TDP8 對平茬與未平茬梭梭的液流速率進行測定。采用美國生產的 HOBO 小型自動氣象站測定氣象因子如太陽總輻射(TR)、風速(WS)、空氣相對濕度(RH)、空氣溫度(Ta)，時間間隔設置為 10 min，與液流測定時間間隔一致。

　　1.3 數據處理與分析

　　數據處理采用 Excel 2010 軟件，整理梭梭液流速率數據，液流與氣象因子的相關分析及與逐步回歸分析采用 SPSS 17.0 軟件進行。

　　2 結果與分析

　　2.1 梭梭平茬與未平茬液流速率連日變化

　　平茬措施后，梭梭液流存在明顯的晝夜變化規律(圖 1)，平茬與未平茬梭梭白天的液流速率高于夜間，夜間的液流速率變化幅度不大。平茬與未平茬梭梭均呈“單峰型”變化趨勢。6 月 27 日，直徑 10.45 cm、直徑 9.45 cm 的平茬梭梭液流啟動時間分別為 10:50、9:00，直徑 8.95 cm、直徑 12.50 cm 未平茬梭梭液流啟動時間分別為 7:00、 7:00。6 月 28 日，直徑 10.45 cm、直徑 9.50 cm 平茬梭梭，直徑 8.95 cm、直徑 12.5 cm 未平茬梭梭液流啟動時間分別為 11:30、9:00、7:00、6:50;6 月 29 日，直徑 10.45 cm、直徑 9.50 cm 平茬梭梭，直徑 8.95 cm、直徑 12.50 cm 未平茬梭梭液流啟動時間分別為 11:20、9:10、7:30、7:20。因此，平茬梭梭莖干液流啟動時間比未平茬梭梭晚。6 月 27 日，直徑 10.45 cm 與直徑 9.45 cm 的平茬梭梭液流啟動后急劇升高，達到峰值時間均為 12:10，直徑 8.95 cm、12.50 cm 未平茬梭梭分別在 11:30、 8:20 達 到 峰 值;6 月 28 日直徑 10.45 cm、直徑 9.50 cm 平茬梭梭，直徑 8.95 cm、直徑 12.50 cm 未平茬梭梭液流峰值出現時間分別為 13:00、 11:40、10:20、8:10;6 月 29 日， 直 徑 10.45 cm 梭、直徑 9.50 cm 平茬梭梭，直徑 8.95 cm、直徑 12.50 cm 未平茬梭梭液流峰值出現時間分別為 13:30、12:00、10:10、9:20。因此，平茬梭梭峰值出現時間晚于未平茬梭梭。直徑 10.45 cm、直徑 9.45 cm 的平茬梭梭分別在 11:00—16:30、9:10— 16:00 時間段的液流速率較高，直徑 8.95 cm、直徑 12.50 cm 未平茬梭梭分別在 8:20—16:30、8:20— 19:00 保持較高液流速率，未平茬梭梭比平茬梭梭維持較高液流速率的時間較長。直徑 10.45 cm、直徑 9.45 cm 平茬梭梭分別在 16:40、16:10 后液流迅速下降，極低值分別為 0.220、0.253 cm·h-1，0:00— 7:00 是最小值出現的時間段，直徑 8.95、12.50 cm 未平茬梭梭分別在 21:00、22:50 下降到了極低值 0.312、0.538 cm·h-1，0:00—7:20、0:00—6:00 是最小值出現的時間段。

　　平茬與未平茬梭梭液流日累積過程曲線為 “S”型，符合典型生物生長曲線，平茬與未平茬梭梭的液流日累積量在不同直徑間存在差異(圖 2)。6 月 27—29 日直徑為 8.95 cm 和 12.50 cm 的未平茬梭梭日累積液流量分別為 2.209 和 14.393、 1.992 和 15.057、1.511 和 9.782 L，可以看出直徑 12.5 cm梭梭液流日累積量高于直徑8.95 cm梭梭，液流日累積量隨直徑增加而增加。6 月 27—29 日直徑 10.45 cm 和 9.50 cm 的平茬梭梭日累積液流量分別為 5.394 和 6.170、4.436 和 7.908、4.323 和 6.524 L。平茬后直徑 9.50 cm 梭梭液流日累積量高于直徑 10.45 cm 梭梭。

　　2.2 不同天氣條件下梭梭平茬與未平茬莖干液流速率變化

　　不同天氣條件下平茬與未平茬的梭梭液流速率變化不同(圖 3)。晴天，平茬與未平茬梭梭液流呈“單峰型”變化趨勢;雨天，平茬與未平茬梭梭呈極明顯的“雙峰型”變化曲線。晴天，直徑 10.45 cm、直徑 9.50 cm 平茬梭梭，直徑 8.95 cm、直徑12.50 cm未平茬梭梭的液流峰值分別為1.852、 2.960、1.322、4.350 cm·h-1。雨天，直徑 10.45 cm、直 徑 9.50 cm 平 茬 梭 梭， 直 徑 8.95 cm、直徑 12.50 cm 未平茬梭梭第一個峰值分別為 0.893、 2.039、2.446、3.387 cm·h-1，第二個峰值分別為1.385、1.083、1.145、3.072 cm·h-1。因此，平茬與未平茬梭梭液流峰值晴天高于雨天。晴天，夜間 0:00—7:00，直徑 10.45 cm、直徑 9.50 cm 平茬梭梭，直徑 8.95 cm、直徑 12.50 cm 未平茬梭梭液流速率變化范圍分別為0～0.611、0～0.332、0.092～0.297、 0.010 ～ 0.615 cm·h-1;雨天，夜間 0:00—7:00，直徑 10.45 cm、直徑 9.50 cm 平茬梭梭，直徑 8.95 cm、直徑 12.50 cm 未平茬梭梭液流速率變化范圍分別為 0.080 ～ 0.393、0 ～ 0.241、0.187 ～ 0.210、0 ～ 0.052 cm·h-1。因此，夜間液流速率雨天低于晴天。

　　晴天，直徑 10.45 cm 和 9.50 cm 的平茬梭梭液流日累積量分別為 5.356 和 5.451 L;雨天，液流日累積量分別為 3.333 和 3.531 L。晴天直徑為 8.95 cm 和 12.50 cm 的未平茬梭梭液流日累積量分別為 3.171 和 12.945 L，雨天液流日累積量分別為 3.026 和 12.516 L(圖 4)。由此可知，平茬與未平茬梭梭晴天的液流日累積量高于雨天，這與徐先英等 [29]、張利剛等 [23] 的研究結果一致。

　　2.3 平茬與未平茬梭梭莖干液流與氣象因子的關系

　　圖 5 是晴天梭梭樹干液流速率與氣象因子的日變化，雨天的梭梭樹干液流速率與氣象因子日變化趨勢與晴天一致，且其他時間段的樹干液流速率與氣象因子日變化趨勢同這 3 d 一致。平茬與未平茬梭梭樹干液流均與太陽總輻射、空氣溫度、風速呈正相關，與空氣相對濕度呈負相關。液流速率的啟動時間、峰值出現時間與氣象因子存在時滯效應。液流速率啟動時間比空氣溫度啟動時間滯后 1.0 ～ 2.5 h，峰值出現時間比空氣溫度滯后 2.0 ～ 2.5 h;液流速率啟動時間比太陽輻射滯后 1.0 ～ 2.0 h，峰值出現時間比太陽輻射滯后 2.0 ～ 2.5 h。王華等 [30] 對北京城區的常見樹種研究結果顯示，樹形因子與夜間液流量是影響樹干液流與環境因子之間時滯的主要因素，冠層暴露度可用樹高代表，大樹具有更大的胸徑與邊材面積，液流就更高。本研究中，梭梭的生存環境是荒漠區，生長環境空曠，植被密度小，光照充足，整株植物完全暴露在陽光下，且梭梭生長極為緩慢，樹高與胸徑相差不大，因此影響時滯的因素主要是氣象因子，樹形因子對時滯的影響較為微弱，甚至可以忽略不計。

　　在小時尺度上，平茬梭梭樹干液流與氣象因子的相關系數從大到小依次為太陽總輻射、風速、空氣溫度、空氣相對濕度;未平茬梭梭樹干液流與氣象因子的相關系數從大到小依次為太陽總輻射、風速、空氣相對濕度、空氣溫度(表 2)。

　　2.4 平茬與未平茬梭梭莖干液流與氣象因子的回歸模型

　　以太陽總輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、風速為自變量，以梭梭液流速率為因變量，進行多元線性逐步回歸，回歸模型見表 3。在小時度上，平茬梭梭，氣象因子進入的順序為 TR、Ta、 WS、RH，可以共同解釋液流速率變化的 83.6%。氣象因子進入順序表示對樹干液流速率的影響大小，TR 可單獨解釋液流速率變化的 81.1%，Ta 可單獨解釋液流速率變化的 2.0%，后續進入的風速和空氣相對濕度解釋液流速率變化較小。在小時尺度上，太陽總輻射、空氣溫度對平茬梭梭樹干液流速率的影響最大，回歸方程為 Y=-0.947+ 0.002TR+0.034Ta+0.207WS-0.007RH，達到極顯著水平(P < 0.01)，能夠較好地解釋小時尺度平茬梭梭樹干液流變化與氣象因子的關系。未平茬梭梭，氣象因子進入的順序為 TR、WS、Ta、RH，可以共同解釋液流速率變化的 70.0%，TR 可單獨解釋液流速率變化的 60.3%，WS 可單獨解釋液流速率變化的 7.9%，后續進入的空氣溫度和空氣相對濕度解釋液流速率變化較小。在小時尺度上，太陽總輻射、風速對未平茬梭梭樹干液流速率的影響最大，回歸方程 為 Y=0.723+0.001TR+0.197WS+0.018Ta-0.005RH，達到極顯著水平(P < 0.01)，能夠較好地解釋小時尺度上未平茬梭梭樹干液流變化與氣象因子的關系。

　　3 結論與討論

　　3.1 夜間液流

　　本研究結果顯示平茬與未平茬梭梭夜間均存在微弱液流速率，但夜間的液流變化幅度非常小，平茬與未平茬梭梭夜間液流的存在是為了補充梭梭自身的水分需求，這是由于在烏蘭布和沙漠，白天太陽輻射強度較大，氣溫相對較高，而夜間氣溫相對降低，白天強烈的蒸騰作用使梭梭處于水分失衡狀態。為了保證正常的生理活動，夜間梭梭通過根系來吸水，通過保持液流速率補充大量的水分，恢復自身水分平衡，提高梭梭的抗旱能力 [23,25,27]。這與李浩等 [24] 的研究結果一致，認為在夏季梭梭為了補充白天消耗的水分，對干旱高溫的環境更好的適應，夜間梭梭保持一定的液流，主要是為了保持自身水分平衡。這也與徐先英等 [29]、李妙伶等 [31]、馬婕等 [32] 的研究結果一致(梭梭夜間保持一定的液流速率)。

　　3.2 晴天與雨天液流

　　本研究中，平茬與未平茬梭梭晴天梭梭液流日變化為“單峰”曲線，這與許浩等 [27]、李浩等 [24] 的研究結果一致。梭梭液流雨天日變化為“雙峰” 曲線，這與張曉艷等[33]、李浩等[24]的研究結果一致。雨天液流峰值比晴天液流峰值低。雨天太陽輻射強度低于晴天，空氣溫度低于晴天，而空氣濕度高于晴天，梭梭液流速率也低于晴天。晴天梭梭夜間液流高于雨天，雨天梭梭水分虧缺程度小，這主要是因為雨天太陽輻射強度不大，蒸騰速率小，消耗水分少，因此，梭梭夜間液流很小 [29]。

　　3.3 平茬梭梭不同直徑液流速率

　　本研究中，梭梭平茬后，直徑 9.50 cm 的液流速率高于直徑 10.45 cm 梭梭。梭梭平茬后沒有表現出直徑越大液流通量越大的特點 [34]，這與張曉艷等 [33] 的研究結果相同，表明在直徑差異較小的條件下梭梭液流通量密度與直徑不存在正相關性。同時，本研究中，在相同的環境條件下，梭梭平茬后，液流速率與植物萌蘗的新枝數及新枝生長狀況有關。經過調查，平茬后，直徑 9.50 cm 的梭梭高度、冠幅、新枝長、新枝粗、萌條數均大于直徑 10.45 cm 梭梭。

　　3.4 影響液流的氣象因子

　　太陽總輻射、空氣相對濕度、空氣溫度、風速影響著植物的液流速率 [35]，氣象因素影響著樹干液流的瞬間變化，土壤水分影響樹干液流整體水平，而樹木自身的生物學結構決定了樹干液流的潛在能力 [36]。本研究結果顯示，晴天，太陽總輻射、空氣溫度、風速與梭梭樹干液流呈正相關，空氣相對濕度與樹干液流呈負相關，與樹干液流相關性最大的是太陽總輻射。梭梭的光合作用及蒸騰作用直接受太陽輻射影響，二者呈正相關，太陽輻射強度越大，光合、蒸騰速率越大，液流速率也越大;梭梭同化枝表面溫度受空氣溫度影響，空氣溫度間接對光合、蒸騰速率產生影響，烏蘭布和沙漠干旱少雨，梭梭長期處于高溫脅迫，為了適應環境減小高溫危害，蒸騰速率會增加，液流速率也會增加;空氣相對濕度與梭梭樹干液流呈負相關，空氣相對濕度越小，空氣水汽壓差越大，梭梭蒸騰速率越大，樹干液流速率越大，相反，空氣相對濕度越高，蒸騰速率越小，樹干液流速率越小。風速與蒸騰速率有直接關系，強風條件下，梭梭氣孔關閉，蒸騰速率減小，微風條件下，梭梭周圍的相對濕度被風吹走，蒸騰速率越大 [37]，因此，風速也會影響著梭梭樹干液流的變化。

　　3.5 樹干液流與氣象因子的時滯

　　本研究中生長季梭梭樹干液流與太陽總輻射、空氣溫度存在明顯的時滯。姚增旺等 [38] 對梭梭樹干液流的時滯特征進行了研究，表明生長季梭梭樹干液流與光合有效輻射存在明顯的時滯。田原等 [39] 研究了大興安嶺地區興安落葉松樹干液流與太陽輻射的時滯效應，樹干液流日變化對總輻射、凈輻射、光合有效輻射的響應不是同步進行，響應存在 140 ～ 150 min 的時滯。徐世琴等 [37] 利用熱平衡包裹式莖干液流儀對河西走廊中段綠洲荒漠過渡帶生長季梭梭的研究表明，梭梭液流密度滯后于光合有效輻射，最大值為 60 min。上述研究結果與本研究的結果一致。王小菲等 [40] 發現 6 種闊葉喬木(山合歡、印楝、大葉相思、新銀合歡、赤桉、檸檬桉)液流速率主要受太陽輻射的影響;王華等 [30] 發現針葉樹種的樹干液流變化比闊葉樹種更依賴于飽和水汽壓差的變化;而本研究得出，對梭梭樹干液流變化影響最大的是太陽總輻射。由于梭梭地處干旱少雨的荒漠地帶，導致梭梭的光合器官退化為同化枝，呈極小的鱗片狀，而梭梭具有很強的喜光性，因此對光合有效輻射的敏感度更高，當太陽輻射升高，導致空氣溫度升高，空氣相對濕度下降，而空氣溫度和空氣相對濕度與飽和水汽壓虧缺緊密相關，因此飽和水汽壓虧缺隨之升高，樹木的氣孔導度增大，樹干液流增加。

　　本研究只研究行了梭梭液流速率與氣象因子在小時尺度上的相關關系，今后應該增加研究的時間尺度，對日、月、年尺度上的氣象因子與液流的關系進行研究，另外，本研究只針對氣象因子與梭梭液流的關系進行了分析，今后有必要對土壤因子與梭梭液流的關系進行研究。