氣候變暖作為全球變化的主要表現(xiàn)之一，已經成為一個不爭的事實［１－３］。自工業(yè)化革命以來，人類活動包括化石燃料的燃燒和土地利用／覆蓋度的變化，已使地球大氣層中ＣＯ２的濃度上升了３０％，造成地球表面的平均溫度在２０世紀升高了（０．６０±０．２）℃，預計到２１世紀末地球的平均溫度還將繼續(xù)上升１．４～５．８℃［４，５］。ＩＰＣＣ（Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ　Ｐａｎｅｌ　ｏｎ　Ｃｌｉｍａｔｅ　Ｃｈａｎｇｅ）第３次評估報告對北半球的樹木年輪和沉積核等估算數(shù)據(jù)以及儀器觀測的數(shù)據(jù)所得到的地球表面溫度變化進行了總結，并結合各種氣候模型模擬了過去的氣溫變化，以ＩＳ９２ａ（溫室氣體排放方案）情景對未來１００年全球平均溫度進行了預測。盡管各種方法所估算的結果在量上存在一定的差別［６］，但溫度上升的趨勢是一致的。由于所有的物理、化學和生物學過程都對溫度反應敏感，上述地質歷史上前所未有的氣候變化將對陸地植物和動物的生長和分布以及生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能產生深遠的影響，并通過生態(tài)系統(tǒng)和全球碳循環(huán)反饋于全球氣候變化［７］。

陸地碳循環(huán)作為全球碳循環(huán)中最重要的環(huán)節(jié)之一，涉及問題最多，也最復雜，陸地生態(tài)系統(tǒng)作為最可能的未知碳匯所在地已成為目前研究的熱點區(qū)域［８］，它同時也是目前研究中存在最不確定性的生態(tài)系統(tǒng)之一［９－１２］。草地作為陸地植被中重要的植被類型之一，在區(qū)域氣候變化及全球碳循環(huán)中扮演著重要的角色［１３，１４］，日益受到碳循環(huán)研究者的重視，對其相關的研究也得到了較快的發(fā)展。草地生態(tài)系統(tǒng)覆蓋地球表面土地面積的１／４～１／３［１５］，其面積約為４４．５×１０８　ｈｍ２，碳貯量達７６１Ｐｇ，其中植被占１０．６％，土壤占８９．４％［１６］，研究草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)有助于增進對全球碳循環(huán)的理解，更加準確評估碳循環(huán)及其由此引起的氣候變化具有十分重要的作用。

１　對草地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力（ＮＰＰ）的影響

草地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力是指單位時間、單位面積上草地植被光合產物與自養(yǎng)呼吸的差值，它是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的碳輸入方式。氣候變暖不僅可以直接影響光合作用來改變生態(tài)系統(tǒng)的ＮＰＰ，還可以通過改變土壤氮素礦化速率，土壤水分含量，間接影響生態(tài)系統(tǒng)的ＮＰＰ［１７，１８］，是反映群落固碳能力的重要指標。

研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖可以增加ＮＰＰ。Ｍｏｒｇａｎ等［１９］指出，在未來溫度升高２．６℃的條件下，美國矮草草原的生產力將增加。周華坤等［２０］采用國際凍土計劃（ＩＴＥＸ）模擬增溫效應的結果表明，在溫度增加１℃以上的情況下，矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ）草甸的地上生物量增加３．５３％，其中禾草類增加１２．３０％，莎草類增加１．１８％；也有研究表明，氣候變暖使得西歐寒溫草地生態(tài)系統(tǒng)的多年生禾本科非克隆類草葉面積指數(shù)增加，但增加的主要原因是由于增加了單株的分蘗數(shù)而不是增加了單位分蘗的葉面積［２１］，從而增加草地生態(tài)系統(tǒng)ＮＰＰ。

但也有研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖可以降低ＮＰＰ，盡管光合作用在增溫條件下可以固定更多的ＣＯ２，但是氣候變暖可導致自養(yǎng)呼吸的增加，最終使得ＮＰＰ降低［２２］。Ｓｍｉｔｈ等［２３］通過研究指出，隨著溫度上升２～３℃以及與之相伴的降水量的下降，在亞洲干旱和半干旱區(qū)域的草地生物量將下降４０％～９０％。模擬全球變暖帶來的溫度升高和降水變化對植被生產力和土壤水分的影響表明，溫度升高造成環(huán)境適應差的野古草（Ａｒｕｎｄｉｎｅ　ｈｉｒｔａ）生產力顯著下降，致使整個群落的生產力降低；將相同的自然植被用滲漏測定計移入海拔５０ｍ的生產力顯著低于移入高海拔４６０ｍ實驗點，而對鐵桿蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓａｃｒｏｒｕｍ）和黃背草（Ｔｈｅｍｅｄａ　ｊａｐｏｎｉｃａ）的影響較小［２４］。肖向明等［２５］運用ＣＥＮＴＵＲＹ模型模擬的結果表明，除氣候變暖水分限制條件促進高ＣＯ２水平情況外，未來氣候變化導致羊草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）草原和大針茅（Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ）草原的ＮＰＰ顯著下降［２６，２７］。氣候變化導致草原ＮＰＰ下降的原因，據(jù)張國勝等［２８］對高寒草甸牧草生長的研究認為，盡管氣溫有所升高，但牧草返青期氣溫回升速度在逐年減緩，牧草枯黃期氣溫降低速度逐年增大；雖然降水量總體有所增加，但是主要分布在冬季，對植被生長發(fā)育不利，主要優(yōu)勢牧草嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ）生長高度下降，高質量牧草減少，生物量減少，進而影響了草地ＮＰＰ。

因此，草地生態(tài)系統(tǒng)的ＮＰＰ對氣候變化的響應不同，是受氣候變暖條件下水分、ＣＯ２濃度、溫度等關鍵因子及各關鍵因子交互作用的影響，同時不同草地類型的ＮＰＰ的響應也是不同的。但總體來看，低緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)ＮＰＰ一般表現(xiàn)為降低，而中高緯度地區(qū)通常表現(xiàn)為升高或不變。

２　對土壤呼吸的影響

土壤呼吸是指未經擾動的土壤中產生ＣＯ２的所有代謝過程，包括土壤微生物呼吸、土壤無脊椎動物呼吸和植物根系呼吸３個生物學過程以及土壤中含碳物質的化學氧化過程［２９，３０］。其中，普遍認為森林和草原土壤無脊椎動物呼吸的作用不是十分明顯。因此，在森林以及草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物呼吸以及植物根系呼吸成為土壤呼吸研究中的重要組成部分，其中根系呼吸的貢獻率隨生態(tài)系統(tǒng)的不同差異很大［３１］（表１），尤其是一直作為研究難點的植物根系呼吸與土壤微生物呼吸的區(qū)分問題近年來逐漸受到關注［３２］。

土壤呼吸之所以與氣候變化有關系，是因為土壤呼吸所釋放的ＣＯ２是溫室氣體之一，大氣中ＣＯ２的不斷升高加劇了溫室效應，可能導致全球變暖。全球變暖會大大刺激呼吸作用，導致更多的ＣＯ２釋放到大氣捕捉熱量。因此，在氣候系統(tǒng)與全球碳循環(huán)之間形成了一個正反饋環(huán)，使二者被加強［３３］。氣候變化幾乎影響到植物土壤呼吸過程的各個方面，在生物化學和生理方面，呼吸系統(tǒng)包括許多酶以驅動糖酵解、三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈［３４－３７］。在高溫范圍內，腺苷酸（包括腺苷－磷酸，ＡＭＰ；腺苷二磷酸，ＡＤＰ；腺苷三磷酸，ＡＴＰ）和底物供應對調控呼吸作用通量具有重要作用［３８］。