生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要理論，是種群生態(tài)研究的核心問題。究其本質(zhì)而言，生態(tài)位是物種在特定尺度下特定環(huán)境中的功能單位，包括物種對(duì)環(huán)境的要求和環(huán)境對(duì)物種的影響兩個(gè)方面及其相互作用規(guī)律，是物種屬性的特征表現(xiàn)［１］。種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素，反映種群對(duì)資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置，也反映了其所在群落的穩(wěn)定性［２－４］。

目前對(duì)不同人工林下草本群落的研究，多限于物種豐富度、均勻度和多樣性指數(shù)等的度量方面［５－６］，然而，不同人工林下草本種群之間的相互關(guān)系如何，各種群的地位和功能又是如何，是否會(huì)對(duì)人工林種群的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，這些問題可能會(huì)對(duì)人工林生物多樣性的正確理解產(chǎn)生影響。但迄今為止并沒有得到應(yīng)有的關(guān)注。以草本層為主的林下植被在促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)和維護(hù)森林立地生產(chǎn)力方面起著重要的作用。本研究運(yùn)用生態(tài)位理論，對(duì)青海大通高寒區(qū)不同人工林下草本群落的主要種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進(jìn)行定量研究，有助于了解優(yōu)勢(shì)種群在群落中的功能地位、生態(tài)適應(yīng)性，為解釋該區(qū)域不同人工林群落下林下植被的物種結(jié)構(gòu)、物種共存等問題提供依據(jù)，為評(píng)價(jià)林下草本植物的發(fā)育狀況，進(jìn)一步優(yōu)化當(dāng)?shù)厝斯ち值娜郝浣Y(jié)構(gòu)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

１　研究區(qū)概況

大通縣位于青海省東部，地處祁連山地與黃土高原的過渡地帶，屬青藏高寒區(qū)，地理坐標(biāo)１００°５１′—１０１°５６′Ｅ，３６°４３′—３７°２３′Ｎ，最低處與最高處相對(duì)高差達(dá)２　３４２ｍ。本地區(qū)深居內(nèi)陸，海拔高，受海洋影響微弱，屬大陸性氣候。氣候垂直變化明顯，隨海拔高度的變化，冷暖干濕差異懸殊。年氣溫日較差平均為１４．７℃，年內(nèi)無霜期７０～１２０ｄ，全年≥５℃的積溫平均為１　９０８℃。年濕潤(rùn)指數(shù)變化范圍為０．５６～１．３２，平均風(fēng)速為２ｍ／ｓ。土壤類型為黃土母質(zhì)上發(fā)育的山地棕褐土和栗鈣土，土壤深厚。試驗(yàn)地位于青海省西寧市大通縣寶庫(kù)林場(chǎng)，海拔２　６１０ｍ～４　６００ｍ，年平均氣溫２．４℃，年平均降雨量５４９．９ｍｍ，土壤為山地棕褐土，平均森林覆蓋率為７９．０％，主要造林喬木樹種有白樺（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、青海云杉（Ｐｉｃｅａ　ｃｒａｓｓｌｉａ）、華北落葉松（Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ）等，主要灌木樹種有沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）、山生柳（Ｓａｌｉｘｏｒｉｔｒｅｐｈａ）、杜鵑（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｍｓｉｉ）、金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）、小蘗（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ｃｉｒｃｕｍｓｔｅｒｒａ－ｔａ）等，主要草本物種有問荊（Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ　ａｒｖｅｎｓｅ）、升麻（Ｒｈｉｚｏｍａ　ｃｉｍｉｃｉｆｕｇａｅ）、鹿蹄草（Ｐｙｒｏｌａ　ｒｏｔｕｎｄｉ－ｆｏｌｉａ　ｓｓｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、珠牙蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｖｉｖｉｐａ－ｒｕｍ）、細(xì)葉苔草（Ｃａｒｅｘ　ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ）等。２　研究方法２．１　樣方設(shè)置在寶庫(kù)林場(chǎng)分別選取青海云杉、華北落葉松、白樺、云杉白樺混交４種具有代表性的人工林，不同林分樣地情況表見表１，每種林分設(shè)置３塊２０ｍ×２０ｍ的樣地，調(diào)查每塊樣地喬木的種類、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等因子，同時(shí)記錄各樣地的海拔、坡位、坡度、坡向和郁閉度。各樣地內(nèi)設(shè)置４個(gè)５ｍ×５ｍ的灌木樣方和５個(gè)ｌ　ｍ×１ｍ的草本樣方，分別記錄灌木和草本的種類、高度、數(shù)量和蓋度等。

２．２　計(jì)算方法

２．２．１　重要值計(jì)測(cè)［７］

　重要值作為度量植物種群的重要指標(biāo)，綜合反映了植物物種在群落中的重要程度。重要值計(jì)量采用下式，即：重要值＝（相對(duì)生物量＋相對(duì)蓋度＋相對(duì)多度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)高度）／５

２．２．２　生態(tài)位寬度計(jì)測(cè)　

采用Ｌｅｖｉｎｓ生態(tài)位寬度計(jì)算公式［８］為式中：Ｂｉ———物種的生態(tài)位寬度；Ｐｉｊ———物種ｉ在第ｊ資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例；ｒ———樣方數(shù)。

２．２．３　生態(tài)位重疊度計(jì)測(cè)　

采用Ｐｉａｎｋａ生態(tài)位重疊指數(shù)［９］。

３　結(jié)果與分析

３．１　生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是一個(gè)物種所利用的各種資源之總和，是衡量物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度［１０］。生態(tài)位寬度的大小不僅與物種生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)特征有關(guān)，而且與種間的相互適應(yīng)和相互作用有密切的聯(lián)系。生態(tài)位寬度越大，表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)［１１］。從表２和圖１中可以看出，同一人工林下不同草本物種具有的生態(tài)位寬度不同，不同人工林下相同草本物種的生態(tài)位寬度也不相同。在華北落葉松林中，生態(tài)位寬度值排序?yàn)閱柷G＞升麻＞鹿蹄草＞東方草莓，具有較強(qiáng)的資源利用能力，是華北落葉松林群落的優(yōu)勢(shì)種；在青海云杉林的１０種草本植物中，問荊的生態(tài)位寬度最大，達(dá)到０．８１１，而大多數(shù)物種的生態(tài)位寬度較小，生態(tài)幅度較窄，反映出該人工林下草本群落結(jié)構(gòu)的單調(diào)性；白樺林中生態(tài)位寬度值較大的幾個(gè)物種依次是珠牙蓼＞細(xì)葉苔草＞柳葉風(fēng)毛菊，說明這幾種草本具有較高的資源利用價(jià)值，對(duì)資源的利用處于領(lǐng)先地位；云杉白樺混交林中，生態(tài)位寬度值較大的是珠芽蓼＞東方草莓＞細(xì)葉苔草，說明這幾種物種是該混交林的優(yōu)勢(shì)種。從圖１可以看出，純林之間：落葉松和云杉群落的主要草本物種的生態(tài)位寬度均在區(qū)間０．５～０．７之外，白樺林中草本群落的生態(tài)位寬度較為平均，對(duì)資源環(huán)境的利用較為均衡。純林和混交林之間：白樺落葉松混交林中草本群落的生態(tài)位寬度分布更為平均，對(duì)環(huán)境資源的利用也最為均衡。