真菌群落多樣性及組成結(jié)構(gòu)對(duì)不同耕作模式的響應(yīng)機(jī)制

　　摘 要: 為揭示東北黑土玉米田土壤真菌群落對(duì)旋耕、深松、深翻和秸稈還田四種耕作方式的響應(yīng)機(jī)制，在長(zhǎng)期定位種植區(qū)采集旋耕(RT)、深松(SU)、深松秸稈覆蓋(SS)和深翻秸稈還田(DP)土壤樣品，依托 Illumina MiSeq 高通量測(cè)序平臺(tái)，研究了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及其與土壤環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明: 4 個(gè)處理共獲得 1724 個(gè)可操作分類單元 ( OTUs) 。子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)為土壤中優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，其相對(duì)豐度總和為 78.64%~85.05%。SU、 SS 處理下子囊菌門(mén)糞殼菌綱(Sordariomycetes)的相對(duì)豐度最高，DP 處理下?lián)泳T(mén)銀耳綱 ( Tremellomycetes)的相對(duì)豐度最高。土壤中腐生菌群、與玉米共生的內(nèi)生菌和外生菌根菌在 SS 中相對(duì)較高。4 個(gè)處理真菌群落多樣性指數(shù)依次為 SS>RT>SU>DP。多元分析結(jié)果表明，土壤纖維素酶活性、速效鉀、有機(jī)質(zhì)、速效磷、土壤堿解氮與土壤真菌群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)。Ascomycota 與速效鉀極顯著相關(guān)，Basidiomycota 與 pH 極顯著正相關(guān)，與土壤纖維素酶活性極顯著負(fù)相關(guān)。在黑龍江西部玉米種植地區(qū)以深松秸稈覆蓋的耕作模式有利于提高土壤真菌群落多樣性。

　　本文源自宋秀麗; 盤(pán)雨薇; 孫士明; 王俊河; 靳曉燕; 龐愛(ài)國(guó); 于曉波; 金新月; 郝天樂(lè); 宋翔雨; 楊德光， 玉米科學(xué) 發(fā)表時(shí)間：2021-04-09 17:31 期刊《玉米科學(xué)》(雙月刊)創(chuàng)刊于1992年，是由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院主辦的我國(guó)惟一的玉米專業(yè)學(xué)術(shù)期刊，在國(guó)內(nèi)外玉米界具有較大影響。

　　關(guān)鍵詞: 玉米;真菌;群落結(jié)構(gòu);多樣性;高通量測(cè)序

　　土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的核心，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)決定土壤功能[1,2]。氣候條件、土壤類型、土壤理化性質(zhì)、植被類型和人類干擾活動(dòng)與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能相關(guān)[3]。與細(xì)菌相比，目前有關(guān)土壤真菌的研究主要集中在不同地域、不同土壤理化性質(zhì)條件下真菌群落分布特征[4]，真菌群落結(jié)構(gòu)與功能對(duì)土地利用方式、施肥方式、植被類型的響應(yīng)[5]，以及真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤有機(jī)碳的相關(guān)關(guān)系等[6,7]。但我國(guó)幅員遼闊，地域環(huán)境條件及相關(guān)影響因素差異顯著，因此對(duì)土壤真菌群落的研究總體相對(duì)薄弱[8]。

　　在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中，優(yōu)化集成耕作模式是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要措施之一[9]。獲得作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，一般采用施用化肥、有機(jī)肥、秸稈還田與耕作方式進(jìn)行優(yōu)化集成 [10,11]。選擇合理耕作模式，維持、改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，對(duì)提高農(nóng)田土壤生產(chǎn)力，增強(qiáng)土壤緩沖、抗逆能力具有重要意義[12,]。黑龍江西部地區(qū)土壤沙化嚴(yán)重、保水保肥能力相對(duì)較差，學(xué)者們嘗試開(kāi)展免耕、翻耕、旋耕、有機(jī)肥、秸稈還田等方式構(gòu)建耕層，改善土壤肥力，但是關(guān)于不同耕作方式下真菌群落結(jié)構(gòu)和功能多性的研究鮮有報(bào)道，研究不同耕作方式土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征可以為選擇和評(píng)價(jià)種植模式提供理論依據(jù)。

　　1 材料與方法

　　1.1 研究區(qū)自然概況

　　實(shí)驗(yàn)地位于黑龍江省齊齊哈爾富拉爾基區(qū)(47.2623° N, 123.6886° E)，中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫 3.2℃，全年有效積溫 2700℃左右，降水集中 7 —8 月，年降雨量 415mm。試驗(yàn)前土壤 pH 為 8.35，有機(jī)質(zhì)含量 13.33 g·kg-1，全氮含量 0.78 g·kg-1，堿解氮含量 58.04 mg·kg-1，全磷含量 0.82 g·kg-1，速效磷含量 47.77mg·kg-1，速效鉀含量 311.5 mg·kg-1。

　　1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

　　試驗(yàn)開(kāi)始于 2015 年 10 月，為長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，地勢(shì)平坦均勻，設(shè)有免耕、深松、深松秸稈還田和深翻秸稈還田四個(gè)處理，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 重復(fù)，小區(qū)面積 27 m×50m。旋耕處理(RT)：秋季玉米凈茬處理，旋耕深度 12~16cm，春季免耕播種;深松處理(SU)：秋季玉米凈茬處理，深松 30~35cm 以上，春季免耕播種;深松秸稈還田(SS)：秋季玉米秸稈全量還田。玉米機(jī)械收獲秸稈粉碎聯(lián)合作業(yè)，留茬高度 5~10cm，秸稈切碎長(zhǎng)度要小于 10cm，拋撒均勻，深松 30~35cm。春季免耕播種;深翻秸稈還田(DP)：秋季玉米秸稈全量還田。采用玉米機(jī)械收獲秸稈粉碎聯(lián)合作業(yè)，玉米留茬高度 5～10cm，秸稈切碎長(zhǎng)度小于 10cm，拋撒均勻，深翻犁深翻 30～35cm，扣垡嚴(yán)密，耙深 10～14cm。春季免耕播種玉米嫩單 19，種植期內(nèi)統(tǒng)一管理。2019 年 10 月作物收獲后，在各小區(qū)利用“S”形 5 點(diǎn)取樣法采集 0～30 cm 土壤樣品，冰盒保存帶回實(shí)驗(yàn)室，所有土壤樣品過(guò) 2 mm 網(wǎng)篩，除去雜物，一份儲(chǔ)存于-80℃ 低溫冰箱用于土壤真菌多樣性的測(cè)定，一份自然風(fēng)干進(jìn)行土壤理化指標(biāo)的測(cè)定。

　　1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

　　1.3.1 土壤真菌 DNA 提取和 PCR 擴(kuò)增

　　土壤真菌總 DNA 提取采用 Fast DNA SPIN kit 試劑盒(MP Biomedicals，美國(guó)) ，嚴(yán)格按照說(shuō)明書(shū)中的操作步驟進(jìn)行 DNA 提取。采用真菌特異引物 (ITS1F/2043R) 對(duì)真菌 18S rRNA 基因的 ITS1F-ITS2 區(qū)段進(jìn)行擴(kuò)增，正向引物為 ITS1F (5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3') ， 反 向 引 物 為 2043 R (5'-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3') 。PCR 反應(yīng)體系見(jiàn)參考文獻(xiàn)[13]。采用 Illumina Mi Seq 測(cè)序平臺(tái)對(duì) PCR 擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行雙端測(cè)序，測(cè)序委托上海天昊生物科技有限公司完成。

　　1.3.2 高通量測(cè)序數(shù)據(jù)分析

　　采用 Illumina Miseq 平臺(tái)對(duì)真菌 DNA 進(jìn)行雙端測(cè)序。根據(jù) Barcode 序列和 PCR 擴(kuò)增引物序列從下機(jī)數(shù)據(jù)中拆分和拼接出各樣品數(shù)據(jù)，采用滑動(dòng)窗口法對(duì) FASTQ 格式的雙端序列原始數(shù)據(jù)逐一質(zhì)量篩查。運(yùn)用 QIIME 軟件( v1.8.0) 識(shí)別疑問(wèn)序列，通過(guò)調(diào) USEARCH (v5.2.236)檢查并剔除嵌合體序列; 隨后調(diào)用 UCLUST 序列比對(duì)工具，對(duì)前述獲得序列按 97%的序列相似度進(jìn)行歸并和 OTU 劃分，并選取每個(gè) OTU 中豐度最高的序列作為該 OTU 的代表序列。根據(jù)每個(gè) OTU 在每個(gè)樣本中所包含的序列數(shù)，構(gòu)建 OTU 豐度矩陣; 通過(guò)將 OTU 代表序列與對(duì)應(yīng) UNITE 數(shù)據(jù)庫(kù)的模板序列比對(duì)，獲取每個(gè) OTU 所對(duì)應(yīng)的真菌分類學(xué)信息，得到 OTU 代表序列的系統(tǒng)發(fā)育地位[14]。通過(guò) FUNGulid 對(duì)真菌微生物群落進(jìn)行功能注釋。使用 QIIME 軟件，對(duì) Weighted 的 UniFrac 距離矩陣進(jìn)行非加權(quán)配對(duì)平均法( UPGMA)分析，采用 Mothur 軟件計(jì)算 Simpson、Shannon、Chao1 和 ACE 指數(shù)[15]。

　　1.3.3 土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定

　　土壤 pH 值 按水土比 2.5:1，采用 pH 計(jì)測(cè)定;土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)采用重鉻酸鉀容量法;堿解氮采用擴(kuò)散法;速效磷用 0.5 mol/L NaHCO3 浸提-鉬銻抗比色法;速效鉀用 1 mol/L NH4OAc 浸提-火焰光度法。土壤蔗糖酶活性(S-SC)用 3,5-二硝基水楊酸顯色法測(cè)定，活性以 24h 內(nèi) 1g 土中葡萄糖的毫克數(shù)表示;土壤脲酶活性(S-UE)用苯酚鈉次氯酸鈉顯色法測(cè)定，活性以 24h 內(nèi) 1g 土中 NH4+ -N 的毫克數(shù)表示;土壤過(guò)氧化氫酶活性(S-CAT)用高錳酸鉀滴定法測(cè)定，活性以每克土中的 0.1mol·L-1 KMnO4 的毫升數(shù)表示;土壤纖維素酶活性(S-CL)用 3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定，纖維素酶活性以 72h 內(nèi) 1g 干土生成葡萄糖毫克數(shù)表示。

　　1.4 數(shù)據(jù)處理

　　采用 Excel 2010、SUS7.05 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)分析。各處理組間物種差異比較采用 Lefse 分析。利用 R 軟件、Origin 2018b 軟件繪制物種累計(jì)曲線、韋恩圖及各分類學(xué)組成分布圖，多元分析采用 Canoco 5.0。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 不同耕作方式土壤真菌 OTU 分析

　　不同處理土壤真菌群落共形成有 1724 個(gè) OTU (圖 1)，四個(gè)處理共有 392 個(gè) OTU，占總 OTU 數(shù)的 22.7%。RT、SS、DP 和 SU 中特有 OTU 分別為 205、193、 201 和 161 個(gè)。RT、SS、DP 和 SU 的 OTU 數(shù)分別為 993、910、908 和 916。RT 處理 OUT 數(shù)最多，DP 最小。此外，RT 和 SS 共有 OTU 為 589，DP 和 SU 共有 OTU 為 541，RT 和 SU 共有 OTU 為 622，SS 和 DP 共有 OTU 為 521，深松、翻耕與秸稈還田措施都降低了土壤中真菌種類數(shù)。

　　2.2 不同耕作方式土壤真菌群落α多樣性分析

　　土壤真菌群落豐度( Chao1 和 ACE)表現(xiàn)為 RT>SU>DP>SS，各處理間差異不顯著(表1)。土壤真菌群落多樣性(Shannon和Simpson)表現(xiàn)為SS>RT>SU>DP。與 RT 相比 SS 土壤真菌 Shannon 指數(shù)增加了 1.3%。而 SU 和 DP 與 RT 相比分別下降了 1.8%和 13%。秸稈覆蓋能夠增加土壤真菌多樣性，深翻秸稈還田處理土壤真菌多樣性指數(shù)顯著最低。

　　2.3 不同耕作方式對(duì)土壤真菌群落組成結(jié)構(gòu)的影響

　　子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)是土壤真菌菌群的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，子囊菌門(mén)( Ascomycota) 相對(duì)豐度最高(圖 2)，子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)的相對(duì)豐度約占菌群的 78.64%～ 85.05%。子囊菌門(mén)相對(duì)豐度在 SS、SU、RT 中顯著高，相對(duì)豐度分別為 67.19%、 68.98%和 69.58，在 DP 處理中相對(duì)豐度顯著低，相對(duì)豐度為 52.92%。其中，深翻秸稈還田顯著降低了子囊菌門(mén)的相對(duì)豐度; 與 SS、SU 和 RT 處理相比，相對(duì)降低了 21%、23%和 24%。

　　擔(dān)子菌門(mén)( Basidiomycota)的相對(duì)豐度與子囊菌門(mén)相對(duì)豐度表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，擔(dān)子菌門(mén)在 DP 處理中顯著高，相對(duì)豐度為 32.13%，而在其他處理中相對(duì)豐度為 11.45%～14.21%，免耕、深松和秸稈覆蓋處理顯著降低了擔(dān)子菌門(mén)的相對(duì)豐度。被孢霉門(mén) ( Mortierellomycota) 的相對(duì)豐度處于 8.46%～14.94%之間，在 SU 中顯著最高，其次為 SS 處理(P<0.05)。未能歸類的真菌(Unassigned)在 RT 中顯著高，在 SS 中次之。球囊菌門(mén)(Glomeromycota)在 RT 和 DP 中顯著高，相對(duì)豐度為 3.98%和 3.74%，在 SU 中相對(duì)豐度為 0.76%，在 SS 中 0.14%。不同處理下“其他真菌”的相對(duì)豐度較低，僅占 0%～0.24%之間。

　　子囊菌門(mén)真菌主要 由糞殼菌綱( Sordariomycetes )、 座 囊 菌 綱 ( Dothideomyce-tes) 、盤(pán)菌綱( Pezizomycetes) 、錘舌菌綱( Leotiomycetes)和散囊菌綱( Eurotiomycetes)組成 (表 2) 。不同處理下糞殼菌綱(Sordariomycetes)的相對(duì)豐度 17.2%～34.7%，在 DP 中顯著低，相對(duì)下降了 49%～51%。座囊菌綱的相對(duì)豐度為 12.2%～15.4%，盤(pán)菌綱( Pezizomycetes)的相對(duì)豐度在 11.4%～ 13.9%，各處理間差異不顯著。錘舌菌綱 ( Leotiomycetes)的相對(duì)豐度在 RT 處理中顯著低，在 DP 處理中顯著高，DP 與 RT 處理相比錘舌菌綱( Leotiomycetes) 的相對(duì)豐度相對(duì)增加了 54.2%。散囊菌綱( Eurotiomycetes)的相對(duì)豐度在 SU 中顯著最高，在 DP 中最低，各處理間差異顯著。擔(dān)子菌門(mén)真菌主要由銀耳綱 ( Tremellomycetes)和傘菌綱( Agaricomycetes)構(gòu)成。銀耳綱是各處理中的優(yōu)勢(shì)菌綱，其相對(duì)豐度在 10.7%～30.4%。傘菌綱的相對(duì)豐度則顯著下降，相對(duì)豐度僅占真菌總數(shù)的 0.25%～1.27%。與 RT 相比，DP 處理顯著提高了銀耳綱的相對(duì)豐度(P<0.05)，傘菌綱 ( Agaricomycetes)各處理間無(wú)明顯差異。被孢霉門(mén)(Mortierellomycota)中被孢霉綱(Mortierellomycetes)為優(yōu)勢(shì)菌，相對(duì)豐度為 8.46%～14.94%，在 SU 中最高，SS 中次之，各處理間差異顯著。未分配菌門(mén)(Unassigned)中未分配菌綱(Unassigned)在 RT 處理中顯著高，相對(duì)豐度為 10.43%。球囊菌門(mén)(Glomeromycota)中球囊菌綱(Glomeromycetes)為優(yōu)勢(shì)菌群，各處理間差異不顯著。

　　2.4 不同耕作方式土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的差異

　　不同耕作方式在各分類單元形成了顯著差異變化 (圖 3) 。在門(mén)水平上，擔(dān)子菌門(mén)(Basidiomycota)的相對(duì)豐度在 DP 處理中顯著高，與其他處理均存在顯著差異; 球囊菌門(mén)(Glomeromycota)的相對(duì)豐度在 RT 中顯著高與其他處理均存在顯著差異。不同處理形成了具有顯著差異類群的真菌微生物群落。通過(guò)組間群落差異( LEfSe) 分析，對(duì)不同處理產(chǎn)生顯著影響的真菌物種類群共有 79 類。4 個(gè)處理間具有顯著差異的真菌類群 40 個(gè)(圖 4)。其中，對(duì) DP 處理起重要作用的類群有 11 個(gè)，包括擔(dān)子菌門(mén)(Basidiomycota)、久浩酵母屬(Guehomyces)、囊絲擔(dān)子菌目(Cystofilobasidiales)目、囊絲擔(dān)子菌科(Cystofilobasidiaceae)等 11 個(gè)類群。SS 中起重要作用的類群有 Vibrisseaceae 科、Phialocephala 屬、列殼屬(Schizothecium)等 8 個(gè)類群。對(duì) SU 處理起重要作用的肉座菌目( Hypocreales)、叢赤殼科(Nectriaceae)科、肉座菌科(Hypocreaceae)、木霉菌屬(Trichoderma)、散囊菌綱(Eurotiomycetes)、 赤霉屬(Gibberella)等 14 類。RT 中其重要作用的是糞殼菌目(Sordariales)、莢孢腔菌科(Sporormiaceae)、光黑殼屬(Preussia)、球囊菌門(mén)(Glomeromycota)、球囊菌綱(Glomeromycotes)等 7 個(gè)類群。

　　在不同處理土壤中寄生真菌中只有植物病原菌(Plant Pathogen)在不同處理中呈現(xiàn)極顯著的差異性，在 SU 處理中顯著高，其次是 SS、DP，在 RT 處理中最低(圖 5)。在不同處理中有 7 類腐生真菌呈現(xiàn)顯著差異，木質(zhì)腐生菌( endophyte/lichen parasite/wood saprotroph )、 排 泄 腐 生 菌 (dung saprotroph/endophyte/undefined saprotroph) 、 排 泄 腐 菌 / 未 定 義 腐 生 物 (dung saprotroph /undefined saprotroph)在 DP 中顯著高，木質(zhì)腐 endophyte/lichen parasite/wood saprotroph ) 生 菌 在 RT 中 最 低 ， 排 泄 腐 生 菌 (dung saprotroph/endophyte/undefined saprotroph)在 SU 和 SS 中最低。腐生菌 anima pathogen/undefined saprotroph)、Animal endosymbiont/animal pathogen/undefined saprotroph 在 SU 處理中顯著高。植物腐生菌 dung saprotroph/plant saprotroph 在 RT 處理中顯著高，其次是 SS 中較高。排泄腐生菌(dung saprotroph)在 SS 處理中顯著高，其次是 RT 中較高。與玉米共生的內(nèi)生菌(Endophyte)和外生菌根(Ectomycorrhizal)在 SS 中顯著高。

　　2. 5 不同處理土壤真菌群落與土壤理化性狀間的多元分析

　　土壤真菌物種組成與土壤 S-CL 顯著相關(guān)，與土壤 S-CL、土壤速效鉀、有機(jī)質(zhì)、速效磷、土壤堿解氮組合環(huán)境因子顯著相關(guān)(表 3)。Ascomycota 菌群與土壤速效鉀含量極顯著相關(guān)，與 P 和 S-UE 顯著相關(guān)(圖 6)。Basidiomycota 菌群與土壤中 PH 極顯著正相關(guān)，與 S-CL 極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤速效磷顯著負(fù)相關(guān)。 Mortierellomycota 與土壤速效 N、K 顯著正相關(guān)。Glomeromycota 菌群與土壤速效 K、S-UE 極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤速效 N 顯著負(fù)相關(guān)，與 S-CAT 顯著正相關(guān)。 Olpidiomycota 菌門(mén)與 S-CAT 顯著負(fù)相關(guān)。Cercozoa 與速效 K 極顯著相關(guān)，與 S-UE 顯著正相關(guān)。

　　3 結(jié)論與討論

　　3. 1 不同耕作措施對(duì)土壤真菌豐度和多樣性的影響

　　本研究中，常規(guī)處理土壤真菌豐富度顯著高，這與前人研究結(jié)果一致，傳統(tǒng)耕有利于某些特定種類微生物的大量繁殖，不利于真菌多樣性的增加[16]。Sun 等 [17]研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)肥會(huì)顯著增加土壤真菌多樣性[18]，在本研究中秸稈覆蓋顯著增加了土壤真菌的多樣性，這與秸稈還田有機(jī)物料的增加和秸稈覆蓋后土壤有機(jī)質(zhì)、土壤溫度與濕度的增加具有相關(guān)關(guān)系[19]。深翻秸稈還田模式顯著降低了土壤真菌數(shù)量和真菌多樣性，土壤中真菌在土壤中通過(guò)菌絲伸長(zhǎng)和分枝來(lái)繁殖，強(qiáng)烈增加土壤擾動(dòng)會(huì)顯著改變土壤通氣形狀，土壤溫度、濕度以及土壤理化性質(zhì)，從而降低土壤真菌數(shù)量和多樣性[20]。因此旋耕、深松、翻耕和秸稈覆蓋等耕作措施通過(guò)改變土壤物理結(jié)構(gòu)、土壤孔隙的通氣性、透水能力等理化性質(zhì)來(lái)選擇不同的真菌類群，導(dǎo)致土壤真菌群落豐度和多樣性顯著變化[21,22]。本研究中，土壤纖維素酶活性與土壤真菌群落顯著相關(guān)，而關(guān)于纖維素酶活如何指示真菌群落結(jié)構(gòu)還有待進(jìn)一步研究。

　　3.2 不同耕作措施對(duì)土壤真菌群落組成的影響

　　土壤真菌群落是植物殘?bào)w的主要分解者，是評(píng)價(jià)自然或人為耕作干擾下土壤變化的重要指標(biāo)[23]。農(nóng)田土壤真菌群落受耕作措施、施肥因素影響顯著[20]。特別是土壤中優(yōu)勢(shì)類群與土壤、作物、栽培模式密切相關(guān)。農(nóng)田退耕后子囊菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)和接合菌門(mén)是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)真菌類群[24]。長(zhǎng)期有機(jī)和無(wú)機(jī)肥配施會(huì)促使真菌群落組成向子囊菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)和接合菌門(mén)方向演替[25]。而本研究中子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)為優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，而接合菌門(mén)為成為優(yōu)勢(shì)菌群，其變化規(guī)律及其影響因素有待進(jìn)一步研究。本研究深松和秸稈覆蓋還田后子囊菌門(mén)的相對(duì)豐度顯著高，高于旋耕和深松不覆蓋處理，而深翻秸稈還田顯著降低了子囊菌門(mén)的相對(duì)豐度。Boer 等[26]研究指出，保護(hù)性耕作與傳統(tǒng)耕作下土壤真菌菌群中子囊菌門(mén)均為主導(dǎo)類群，受耕作措施影響小[27]。一定程度的耕作和擾動(dòng)為子囊菌門(mén)提供了適宜的環(huán)境，使其更好地利用可降解的作物殘茬，因此菌群豐度較高[25]。子囊菌門(mén)屬于土壤腐生真菌，其功能是分解木質(zhì)化植被碎屑，因此植物種類和秸稈殘茬顯著影響子囊菌門(mén)的相對(duì)豐度[26]。在本研究中不同處理形成了不同優(yōu)勢(shì)類群的腐生菌群，總體上深松秸稈覆蓋和旋耕處理腐生菌群豐度和種類較高，說(shuō)明旋耕和秸稈覆蓋影響下的土壤理化環(huán)境，例如土壤溫度、濕度可能更利于腐生菌群的生長(zhǎng)。本研究中子囊菌門(mén)優(yōu)勢(shì)菌綱 Sordariomycetes 在深翻秸稈還田中顯著最低，而在深翻秸稈還田中子囊菌門(mén)的 Leotiomycetes 菌綱顯著高，結(jié)果與劉紅梅等人的結(jié)果不一致[28]，原因是因?yàn)椴煌愋屯寥郎希鞔胧⑹┓史N類、還田秸稈量以及歸還方式的不同真菌群落結(jié)構(gòu)會(huì)顯著不同[17]。旋耕、深松、深翻和秸稈覆蓋影響了土壤理化環(huán)境，最終引起土壤真菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著改變，其具體演變機(jī)制還需要通過(guò)針對(duì)具體真菌類群的功能及其與土壤物理化學(xué)性質(zhì)之間的關(guān)系來(lái)進(jìn)一步揭示。