石豆蘭屬植物研究進(jìn)展

　　摘要:石豆蘭屬(Bulbophyllum)是蘭科(Orchidaceae)下的一個(gè)分屬，該屬植物因其假鱗莖圓形而得名。該屬植物具有較高藥用價(jià)值，鑒于近年對(duì)其研究不斷深入和研究方面不斷增多，對(duì)近5a的國(guó)內(nèi)外論文進(jìn)行梳理，綜述種質(zhì)資源及其分布、化學(xué)成分及藥用價(jià)值、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)等多方面的研究現(xiàn)狀，探討現(xiàn)階段該植物研究及利用中存在的問題，并進(jìn)行展望以期為準(zhǔn)確把握現(xiàn)階段石豆蘭屬植物研究動(dòng)態(tài)和為今后保護(hù)該屬植物及深入研究做鋪墊。

　　本文源自農(nóng)業(yè)與技術(shù)2020年24期《農(nóng)業(yè)與技術(shù)》(雙月刊)創(chuàng)刊于1980年，是由吉林省科技廳主管、中國(guó)科技期刊編輯學(xué)會(huì)和吉林省科學(xué)技術(shù)信息研究所主辦的農(nóng)業(yè)科技期刊。主要刊登：農(nóng)業(yè)工程、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)、農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化、農(nóng)業(yè)科研成果與動(dòng)態(tài)，先進(jìn)實(shí)用技術(shù)及科教興農(nóng)等方面論文，涉及學(xué)科較深、領(lǐng)域廣泛。

　　石豆蘭屬是單子 葉 植 物 綱 蘭 科 下 最 大 的1個(gè) 屬，該屬植物 最 明 顯 的 形 態(tài) 特 征 為 絕 大 部 分 假 鱗 莖 呈 圓形，頂端長(zhǎng)有1枚單葉，具有匍匐狀的根狀莖，有獨(dú)特氣味。可 用 于 盆 景 點(diǎn) 綴、制 藥、保 護(hù) 生 態(tài) 等 方 面，有較大的開發(fā)空間。目前國(guó)內(nèi)以石豆蘭屬植物研究為主題的見刊文獻(xiàn)較少，有較大科研價(jià)值，在國(guó)外石豆蘭屬植物因其多樣性豐富，且化合物在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)和農(nóng)業(yè)病蟲害防治領(lǐng)域的用途而享譽(yù)全球[1]。

　　本研究從石豆蘭屬植物種質(zhì)資源及其分布、化學(xué)成分及藥用價(jià)值、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物研究等多方面進(jìn)行研究綜述，以期為把握石豆蘭屬植物研究動(dòng)態(tài)和進(jìn)一步開發(fā)與利用該屬植物提供理論相關(guān)依據(jù)。

　　1石豆蘭屬植物研究現(xiàn)狀

　　1.1種質(zhì)資源及其分布

　　石豆蘭植 物 共1000多 種，主 分 布 在 熱 帶、亞 熱帶地區(qū)，其中巴布亞新幾內(nèi)亞是該植物的世界分布中心[2]。我國(guó)有98種3變 種，根 據(jù) 中 國(guó) 珍 稀 瀕 危 植 物信息系統(tǒng)中檢索石豆蘭屬植物的結(jié)果，得出該屬植物均列為國(guó) 家 二 級(jí) 保 護(hù) 植 物，瀕 危 程 度 不 等，其 中36種植物為中 國(guó) 特 有 種。根 據(jù)1999年 中 國(guó) 植 物 志[3]查閱并統(tǒng)計(jì)得出，我 國(guó) 石 豆 蘭 屬 植 物 分 布 于14個(gè) 省 級(jí)行政區(qū)，占我 國(guó) 行 政 區(qū) 個(gè) 數(shù) 的41.78%。各 省 份 石 豆蘭屬植物分布情況統(tǒng)計(jì)如表1。，我國(guó)境內(nèi)98種3變種中有72種(含種下單位)分布范圍狹窄，僅分布于1個(gè) 省 級(jí) 行 政 區(qū) 中，一旦某省資源受破壞乃至滅絕則該植物將在我國(guó)境內(nèi)消失。近期有石豆蘭屬植物新種不斷被發(fā)現(xiàn)，亦有學(xué)者在新的省份發(fā)現(xiàn)個(gè)別種的新分布。如，據(jù)Ducheng等學(xué)者[4]研 究 統(tǒng) 計(jì) 得 出2000—2019年，蘭 科 是 我 國(guó)發(fā)表新類群 最 多 的 一 科，達(dá)89屬367種，而 石 豆 蘭屬是蘭科中 發(fā) 表 新 類 群 最 多 的 一 屬，達(dá)37種。2018年Maisakv等學(xué)者[5]首次在越南發(fā)現(xiàn)尖 葉 石 豆 蘭Bul-bophyllumcariniflorum，以 彩 色 照 片、線 條 圖 以 證 明，并對(duì) 其 進(jìn) 行 分 類。2020年Victoriano和Yudistira學(xué)者[6]在印度尼西亞西爪哇省發(fā)現(xiàn)有一種石豆蘭，并稱之為Bulbophyllumtrinervosum，指 出 該 種 區(qū) 別 于 其 它原生種體現(xiàn) 在 萼 片 上 有3條 神 經(jīng)。2020年Truong等學(xué) 者[7]報(bào) 道 了 越 南 的 石 豆 蘭 新 種Bulbophyllumtrongquyetii，文中指出該原生種類似于日本Bulbophyl-lumnipondhii，但植物植株更大，花 序 更 長(zhǎng)，花 黃 色或橙紅色;將其與Bulbophyllumthaiorum和Bulbophyl-lumfarreri進(jìn)行比 較，能 從 植 物 花 朵 大 小 以 及 光 滑 稀疏的乳頭狀側(cè)生萼片區(qū)分開。2015年在黃山發(fā)現(xiàn)石豆蘭屬新種[8]，本刊作者將其命名為黃山石豆蘭Bulbo-phyllumhuangshanense;2017年 馬 良 學(xué) 者[9]首 次 在 西藏發(fā)現(xiàn)曲萼石豆蘭Bulbophyllumpteroglossum;2018年李健東等學(xué) 者[10]于 云 南 西 雙 版 納 勐 侖 鎮(zhèn) 發(fā) 現(xiàn) 厚 葉 卷瓣 蘭Bulbophyllumsacrophylloides;2018年 王 喜 龍[11]等學(xué)者于 西 藏 自 治 區(qū) 墨 脫 縣 發(fā) 現(xiàn) 落 葉 石 豆 蘭Bulbo-phyllumhirtum新種;2018年馬 從 昌[12]等 學(xué) 者 在 無 量山發(fā)現(xiàn)無量山石豆蘭Bulbophyllumpinicola新種并對(duì)其性狀進(jìn)行描 述;2020年 馬 良 學(xué) 者[13]于 福 建 發(fā) 現(xiàn) 樂 東石豆蘭Bulbophyllumledungense。

　　1.2化學(xué)成分及藥用價(jià)值

　　石豆蘭屬植物在我國(guó)是一種民間常用中草藥，常作民間藥用植物的有15種[14]，植株體內(nèi)含藥用價(jià)值很高的化合物，該類物質(zhì)具有抗癌消炎的作用。2015年趙會(huì)然等學(xué)者進(jìn)行過石豆蘭屬化學(xué)成分綜述，得出石豆蘭屬植物含有菲、聯(lián)芐、酚酸、苷、苯丙素、黃銅等成分[15]，若 該 植 物 開 發(fā) 到 位，能 緩 解 現(xiàn) 階 段 石斛屬植物稀缺的問題。本文對(duì)國(guó)內(nèi)現(xiàn)已經(jīng)報(bào)道石豆蘭屬植物藥效進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，具體見表2。

　　通過國(guó)外文章梳理得出，石豆蘭屬植物能治療良性 膽 道 狹 窄[22]、坐 骨 神 經(jīng) 病[23]、急 慢 性 扁 桃 體炎[24]、大腸癌[25]、胃陰不足型慢性胃炎[26]和子宮肌瘤[27]等疾病。

　　由表2及分析得出，石豆蘭屬植物具有很高的科研及藥用價(jià)值，但 目 前 僅 有15種石豆蘭屬植物進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究 或 藥 效 報(bào) 道，僅 占 總 數(shù) 的14.85%。在 排 除其它石豆蘭本身不具備藥用價(jià)值的前提下，開發(fā)潛力巨大，應(yīng)該擴(kuò)大石豆蘭屬植物的研究與應(yīng)用工作。

　　科學(xué)家除了進(jìn) 行 植 株 體 根 莖 葉 的 化 學(xué) 成 分 分 析，也對(duì)石豆蘭屬植物香氣成分等進(jìn)行分析研究。如，2018年日本Nakahira等學(xué)者[28]對(duì)石豆蘭屬植物中的2種植物進(jìn)行花香成分研究，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明石豆蘭屬2種植物通過香味散發(fā)吸引果蠅，香味中含有成分姜油酮(ZN)和覆盆子酮(RK)等。

　　1.3細(xì)胞生物學(xué)

　　細(xì)胞生物學(xué) 主 要 研 究 細(xì) 胞 的 結(jié) 構(gòu)、功 能 及 其 特征。對(duì)植物體內(nèi)細(xì)胞進(jìn)行研究能夠用科學(xué)的手段揭秘植物特色性狀及具有不同適應(yīng)環(huán)境能力的原因。馬冬雪等學(xué)者[29]通 過 研 究 得 出，廣 東 石 豆 蘭 具 有 較 強(qiáng) 抗旱能力的原因是其細(xì)胞排列緊密、細(xì)胞壁較厚、內(nèi)部淀粉粒多、細(xì)胞腔小等。2015年Malgorzata等學(xué)者[30]分析非洲4種石豆蘭屬植物的唇部分泌物及研究4種石豆蘭的唇瓣結(jié)構(gòu)，通過研究得出，石豆蘭唇瓣組織具有又深又窄的槽，該槽由分泌細(xì)胞組成，兩側(cè)有毛細(xì)胞，可分泌大量含糖物質(zhì)。苗 永 美 等 學(xué) 者[31]采 用水溶劑提取、苯酚硫酸法進(jìn)行石豆蘭多糖的檢測(cè)，得出在該條件下最佳液料比、藥 劑 濃 度、溫 度、時(shí) 間等。

　　1.4分子生物學(xué)

　　分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用于蘭科植物的分類鑒定和品種鑒別，為蘭花的分類提供了分子水平的證據(jù)，也為蘭花保護(hù)策略和措施的制定提供了理論依據(jù)[32]。2020年Michelle等學(xué)者[33]進(jìn)行了8種石豆蘭原生種的質(zhì)體基因組測(cè)序，得 出 該8類石豆蘭質(zhì)體為四聚體結(jié)構(gòu)，部分ndh基因組成和總長(zhǎng)度存在差異。蔣明[34]等學(xué)者運(yùn)用PCR法從11種石豆蘭屬植物葉片基因組DNA中克隆ITS序列。通過數(shù)據(jù)處理得出11種植物ITS長(zhǎng)度均在633～645bp之間。黃周英等學(xué)者[35]運(yùn)用matK序列對(duì)石斛屬、石 豆 蘭 屬、石仙桃屬植物等14屬 植 物進(jìn)行鑒定，最終得出運(yùn)用該方法能清楚地對(duì)石豆蘭屬、石斛屬、石仙桃屬植物進(jìn)行區(qū)別，為后屬間鑒定提供科學(xué)方法。

　　1.5繁殖生物學(xué)

　　對(duì)植物進(jìn)行繁殖生物學(xué)研究能夠了解植物在生活史中適應(yīng)環(huán)境的相應(yīng)對(duì)策，繁殖器官對(duì)各種繁殖方式的適應(yīng)基質(zhì)，能探討物種多樣性發(fā)生的歷史，維持機(jī)理和保護(hù) 策 略[36]。我 國(guó) 境 內(nèi) 石 豆 蘭 屬 植 物 能 采 用 有性和無性方式進(jìn)行繁殖，其 中 組 織 培 養(yǎng) 方 式 最 為 常見。一般蘭花組織培養(yǎng)最易成功的外植體為種子，但石豆蘭屬組織培養(yǎng)常見選用外植體不是種子，而多為假鱗莖、嫩 芽、莖 段。2019年 黃 崇 成 等 人[37]選 用 石豆蘭嫩芽和假鱗莖進(jìn)行組培實(shí)驗(yàn)得出，最佳抗生素為75mg·L-1抑菌霉素和50mg·L-1奈啶酮酸;嫩芽分化最適合培養(yǎng)基配方為MS加6-BA0.4mg·L-1加NAA0.2mg·L-1;鱗芽分化最適培養(yǎng)基配方為6-BA0.60mg·L-1加NAA0.2mg·L-1。除研究繁殖方式以外，有學(xué)者對(duì)石豆蘭屬植物的傳粉者進(jìn)行研究。陳玲玲等人[38]對(duì)芳香石豆蘭繁殖系統(tǒng)及授粉者進(jìn)行研究，通過人工授粉手段進(jìn)行實(shí)驗(yàn)得出該種有自交授粉結(jié)實(shí)困難、異交授粉存活率高達(dá)90%，傳粉者僅有中華蜜蜂等特點(diǎn)。

　　1.6其它

　　我國(guó)在石豆蘭屬植物栽培管理、植物微生物學(xué)科等方面的研究處于初步研究階段，僅有極少文章進(jìn)行報(bào)道。如，李 春 華[39]等 人 研 究 得 出 石 豆 蘭 屬 植 物 的栽培基質(zhì)可用苔蘚、樹皮、椰殼塊、火山巖等常用蘭花基質(zhì)，栽植于透氣透水的花盆中;適宜生長(zhǎng)溫度為16～26°C，冬 季 應(yīng) 在5°C以 上;喜 中 等 至 明 亮 光 照，過陰則需補(bǔ)光，過亮則需遮蔭，夏秋兩季需遮40%～50%;喜水，需注意空氣濕度及通風(fēng)性，可用澆水施肥和緩釋施肥2種 形 式 進(jìn) 行 施 肥;蟲害多為介殼蟲、蚜蟲、莉馬、螨蟲等;植物內(nèi)生菌具有促進(jìn)生長(zhǎng)、增加感知、抗病原菌、抗蟲害潛力。高景凱等人[40]用7種培養(yǎng)基分離、鑒定、測(cè)試廣東石豆蘭植株體內(nèi)內(nèi)生菌，得出 內(nèi) 生 菌 分 布 特 點(diǎn) 為 有 假 鱗 莖>橫 走 莖>根>葉，內(nèi)部有39內(nèi) 生 菌，部 分 內(nèi) 生 菌 對(duì) 黃 瓜 枯 萎 原 菌和棉花枯萎原菌有一定抑制作用。除了研究方面不斷增加，石豆蘭屬植物體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)提取方法也在不斷創(chuàng)新中。如，李 明 娟 等 學(xué) 者[41]創(chuàng) 新 采 用 有 機(jī) 溶 劑 超聲提取密花石豆蘭石豆菲醌，得出該方法能夠較好地控制石豆 菲 醌 的 質(zhì) 量。黃 慶 勇 等 學(xué) 者[42]使 用 響 應(yīng) 面法提取廣東石豆蘭體內(nèi)總黃酮，得出液料比在57BV、提取時(shí)間31min、乙醇濃度57%時(shí)提取物測(cè)出總黃酮量最多，該方法能夠優(yōu)化廣東石豆蘭總黃酮的提取方法。多種實(shí) 驗(yàn) 方 式 的 嘗 試 能 給 予 不 同 的 科 學(xué) 數(shù) 據(jù) 參照，便于更加全面地了解該屬植物體系特征。

　　2存在問題及其展望

　　植物種植資源是開展育種、科研、產(chǎn)業(yè)化等工作的基礎(chǔ)，在當(dāng)今世界，想要在植物界獨(dú)樹一幟，想要打造中國(guó)植物名片、打造地方特色景觀、最大發(fā)揮生態(tài)效益就需要將我國(guó)境內(nèi)植物資源保護(hù)好。目前常見已研究的石 豆 蘭 屬 植 物 僅10余 種，90%左 右 的 原 生種并未進(jìn)行相關(guān)研究，進(jìn)行藥效報(bào)道的常見民間用藥15種，僅占總數(shù)的14.85%，該情況不利于掌握植物的生活史、種群結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)習(xí)性及預(yù)判發(fā)展趨勢(shì)。石豆蘭屬植物分布地域狹窄，我國(guó)境內(nèi)101種(含種下單位)中有72種(含種下單位)僅分布于1個(gè)省級(jí)行政區(qū)中，如若一個(gè)行政區(qū)的石豆蘭遭受破壞將無其它儲(chǔ)備地來保證種子資源。

　　現(xiàn)石豆蘭屬植物研究方面較多且復(fù)雜，隨著各學(xué)科與植物學(xué)相融合不斷有新學(xué)科興起。多方面對(duì)植物進(jìn)行研究能夠更好地了解植物植株、植物與環(huán)境相互作用的特征及規(guī)律。現(xiàn)我國(guó)關(guān)于石豆蘭屬植物研究多集中在 種 質(zhì) 資 源、化 學(xué) 成 分 及 藥 用 價(jià) 值，細(xì) 胞 生 物學(xué)、分子生物學(xué)、繁殖生物學(xué)等方面初步開展，孢子學(xué)、花期調(diào) 控、菌 根 生 物 學(xué)、系 統(tǒng) 演 化、區(qū) 系 地 理、種群生物學(xué)、形態(tài)學(xué)等方面研究未起步。

　　針對(duì)石豆蘭屬植物現(xiàn)研究方面不全、研究種類少的情況，應(yīng)擴(kuò)大研 究，完 善 石 豆 蘭 屬 植 物 研 究 體 系，攻克人工馴化、引種、繁殖、栽培、產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的難題，借助就地保護(hù)、遷地保護(hù)、生境恢復(fù)、植物回歸等方法，開展臨近省份間的相互引種，規(guī)避被破壞風(fēng)險(xiǎn)，建立石豆蘭屬植物種質(zhì)資源圃，確保資源不會(huì)消失，力爭(zhēng)更好地保護(hù)和開發(fā)該屬植物。

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