一、儒艮的生物學與生態學特性

儒艮常棲息于沿岸海草叢生的淺水海域，很少游向外海。有時能進入河口，但不在淡水中棲息，常在漲潮時隨潮汐進入海灣內攝食海草，落潮時又隨海流退出。一頭成年儒艮每天需進食3．22(相當于40kg濕重的海草)～5．6kg干重(相當于50～55kg濕重)的海草。不同于其他的海牛既可以在淡水也可以在海水中生活的特性，儒艮僅在海水環境中生存。儒艮在全球赤道南北緯度26°以內的37個熱帶與亞熱帶國家與地區有分布，它們在全球的分布區被認為與它們的主要食物眼子菜科(Potamogetonaceae)和水鱉科(Hydrocharitaceae)海草植物在印度洋-太平洋的主要分布區十分吻合。儒艮除了被IUCN列為易危物種外，也被列入瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)的附錄I中;在我國，儒艮被列入《中國紅色物種名錄》中的極危物種和《國家重點保護野生動物名錄》中的I級保護動物。2海草床為儒艮提供直接食物，是儒艮的生存基礎2．1海草植物作為儒艮食物的基礎海草植物是儒艮能否存活的關鍵資源。海草植物作為儒艮的直接食物，首先是由它的營養組成與結構而決定。氮是儒艮生長的首要限制營養物，儒艮的生長發育需要大量的氮素，尤其是處于繁殖季節的時候。而海草(主要是眼子菜科和水鱉科的海草)不僅能為儒艮提供足夠的氮素等營養，其良好的適口性(較低的纖維素含量)也是其成為儒艮食物的重要因素。此外，海草廣布于全球熱帶、亞熱帶至溫帶淺海沿岸，具有極高的生產力，每年海草的生產量可高達1012g/m2(md)，可媲美紅樹林與鹽沼草，遠高于珊瑚礁。而每年全球海草群落凈生產量(以C計)更可高達41．47～101．39Tg。作為儒艮的食物，海草的可獲性因此得到了保證。另外，海草的高周轉率是它作為儒艮食物的另一重要因素，海草地上物質生物量的每天周轉率為2．6±0．3，而地下物質生物量的每天周轉率為0．77±0．12，被儒艮采食過的海草床，通常只需要20d～數月就可以恢復至原先狀態，這樣就保證了儒艮食物的可持續性。

二、儒艮對海草植物(草斑)的選擇性與依賴性

1、儒艮采食的海草植物種類

盡管所記錄儒艮進食的海草種類較多，共達12種，但儒艮主要采食高氮(蛋白質)、高可溶性碳水化合物(淀粉)以及低纖維含量的海草種類。例如喜鹽草(Halo-philaovalis)和二藥藻(Haloduleuninerv-is)，它們是當前所記錄的科學文獻中，最常進食的海草種類，在很多的儒艮胃含物或嘴含物分析研究中，這兩種海草所占的比例也經常是最大的。其次，儒艮出現頻率較高的地區，通常也生長有較多的喜鹽草或二藥藻。在儒艮進食的12種海草植物中，各個種類所記錄的科學文獻數分別為:二藥藻9篇、喜鹽草7篇、摩羯大葉藻(Zosteracapricorni)3篇、齒葉喜鹽草(H．spinulosa)3篇、海神草屬(Cymodocearotundata和C．serrulata)3篇、泰來藻(Thalassiahemprichii)3篇、海菖蒲(Enhalusacoroides)3篇、毛葉喜鹽草(H．decipiens)2篇、羽葉二藥藻(H．pinifolia)1篇、南極根枝草(Amphibolisantarctica)1篇和針葉藻(Syringodiumisoe-tifolium)1篇。Sheppard認為，二藥藻在儒艮進食的所有海草中，氮和淀粉含量最高且纖維含量較低，因此，對于儒艮而言，二藥藻是最有營養價值的海草植物種類。

2、儒艮采食對草斑的選擇性

關于儒艮對海草草斑的選擇性，不同學者眾說紛紜，但概括起來主要有兩種。一種是“能量最大化策略”學說，另一種是“營養平衡最優化策略”學說。持第一種學說的學者認為儒艮偏向于選擇具有較高含氮量的草斑。例如，Sheppard基于2003～2004年在澳大利亞昆士蘭赫維灣的研究結果，認為儒艮更加趨向于利用含有較高氮含量的草斑。而支持第二種學說的部分學者認為儒艮對海草(種類或草斑)的選擇與氮含量無關。DeIongh于1990～2005年在印尼潮間帶的二藥藻草床里開展了相關研究，認為是海草植物地上部分的碳水化合物含量支配著儒艮的取食，海草植物總氮含量與儒艮取食無顯著關系。持第二種學說的另外一些學者認為儒艮偏愛攝食那些地下部分(主要是根狀莖)有較高有機碳含量的海草。Anderson認為由于儒艮主要取食的二藥藻海草的葉片較脆弱且易在水中漂流，故易從儒艮口中流失而有效攝入胃中的主要是二藥藻的根狀莖而非葉片。因此， 基于這種觀點，海草根狀莖的營養組成與結構比海草葉片的營養組成與結構更能左右儒艮對海草植物(草斑)的選擇性。除了以上兩種學說，還有的學者甚至認為儒艮愛吃喜鹽草是因為它生長速度快，而不是因為它的營養含量高。不僅海草種類影響儒艮取食的選擇，即使是在單一種類的海草場內，草斑的空間結構亦對儒艮的攝食行為產生影響。研究表明，儒艮偏愛取食位于草斑邊緣的喜鹽草，而不是位于草斑中央的，這也許是由于草斑中央與邊緣海草的營養物含量和沉積物環境狀況的差異所致。從草斑的群落結構方面來看，Preen認為儒艮偏向于進食低生物量的海草，因為這樣它們有更多的機會進食到整株海草(包括根部與根狀莖)。但是，過于稀疏的海草難于維持儒艮的生存，要滿足生存的需求，儒艮須在攝食行為有更多的投入，因此儒艮亦不喜愛生物量太低的草斑。

3、儒艮對海草植物的依賴性

如上文所提及，每頭成年儒艮每天需進食(40～55)kg(濕重)的海草，這就是儒艮大量出沒的地方一定有豐富的海草的原因。而且儒艮成群出沒的季節通常也是海草根狀莖有最大生產力的晚夏時節。海草一旦衰退，將顯著影響儒艮的生活史，降低雌性儒艮的繁殖率。而大規模的海草喪失將直接導致儒艮的大量死亡。1992年初，連續兩場百年不遇的洪水和一場龍卷風導致澳大利亞昆士州蘭赫維灣(HerveyBay)上千平方公里的海草喪失，在洪水退后的8個月，南赫維灣原本1753頭儒艮僅余71頭，21個月以后，也僅恢復至257頭，解剖表明，該海灣大部份的儒艮是由于饑餓致死。由此可見儒艮對海草植物依賴性。迄今為止研究儒艮食性的方法有胃含物分析、嘴含物分析和排泄物分析等，在這些分析中，發現了除海草植以外的其他一些食物，例如藻類、紅樹植物白骨壤(Av-icenniamarina)的葉片、甚至無脊柱動物，但多數學者認為一方面是儒艮取食海草時偶然的攝入，另一方面可能是因為可攝食的海草量太少，不足以維持當前數量的儒艮種群，不得已改變食性，但海草植物始終是它們的首選食物。嚴格意義上儒艮并不挑食，但一旦有豐富的海草資源(尤其是二藥藻和喜鹽草)，儒艮不會主動進食海草以外的資源。例如，Heinsohn和Spain報道了在澳大利亞昆士蘭一場風暴導致大量海草床被毀壞后，他們發現儒艮不僅進食海草，也進食了大量的褐藻。此外，對澳大利亞昆士蘭州莫來頓灣儒艮排泄物的分析還發現了數量可觀的海鞘，表明還可能以海鞘為食物。但采用排泄物分析的方法并不能定量揭示儒艮對不同食物的選擇性，因為儒艮對不同種類的食物有不同的消化率，而且也并不能排除是在主動攝食海草時對海鞘被動的偶然攝入。

三、儒艮對海草生態系統的影響

1、改變海草床的景觀格局

不同于海龜類似于“割葉(leaf-cropping)”的海草取食方式，儒艮并不使用門牙來咬斷海草，而是以其大而可抓握的吻來進行取食，海草根狀莖也是他們的攝食對象，因此連根一起的整株海草植物都會被取食。儒艮取食后，通常會在海草床中形成寬(19～25)cm，長(1～5)m，深度(3～5)cm的“取食痕跡(dugongtrail或dugongtrench)”，從而加劇海草床的空間異質化。Preen認為以往人們經常低估了儒艮對海草的取食作用，他在澳大利亞昆士蘭州莫來頓灣的研究表明，在該灣的某些地區，儒艮對海草的取食量相當于28%的海草總生產量，遠高于其他任何以海草直接為食物的動物的采草量(例如無脊椎動物、魚類、水鳥等對海草地上部分的取食量僅占3%～10%)。而Masini在澳大利亞西澳鯊魚灣潮下帶的二藥藻海草床的研究也表明，因儒艮取食而喪失的生物量超過了海草總生產量的一半。在以喜鹽草為優勢種的海草床中，儒艮通過取食海草可去除“取食痕跡”里85．6%的海草直立莖、高達90．8%的地上生物量、58．5%的根狀莖生物量以及25．1%的根部生物量;在無摩羯大葉藻的喜鹽草草床里，儒艮可去除約65．2%的總海草生物量，而混生有摩羯大葉藻的喜鹽草床里，儒艮可去除53．1%的總生物量。而在以二藥藻為優勢種的海草床里，儒艮可去除沉積物表面4cm以上的93%的根狀莖和75%的地下生物量，儒艮取食后取食痕跡恢復到原先生物量的水平需要數月的時間。一旦海草床沉積物表面有較多貝類或海草根狀莖網絡特別密集(尤其是在摩羯大葉藻草床)的地方，儒艮則盡可能避開這些地方取食或采取“表面”取食的策略，即只取食位于沉積物以上的海草葉片，從而盡量減少對沉積物和貝類的攝入。

2、改變海草群落的結構組成與演替序列

大型草食動物的取食可通過改變海草的生物量、碎屑物量、地上部分凈生產力以及種類組成來提高熱帶海草群落的結構與動態。由于儒艮對海草種類的取食有不同的偏好以及在取食后恢復生長的能力差異，故取食后容易造成海草種類結構組成的改變。此外，儒艮在取食海草時偏向于取食小個體的先鋒種，因此也易引起海草演替序列的改變。通過阻止摩羯大葉藻的擴張并提高喜鹽草多度的這種取食策略，儒艮可進一步改善其攝食物的質量，使取食干擾過后的海草床形成更有利于其生長的生境。不同于泰國個體性的儒艮覓食方式，澳大利亞群體性的儒艮取食方式更容易改變海草群落的演替階段。盡管儒艮進食可在局部顯著改變海草床的種類結構，去除了大量的海草，但一旦儒艮的進食行為停止，海草的恢復僅需數月時間。如果儒艮的攝食行為持續不斷，海草的生長恢復將受抑制。

3、改變海草植物的生長模式和形態

在泰國西南部的一項研究表明，與未被儒艮取食的草斑中央的喜鹽草相比，位于取食痕跡邊緣的喜鹽草分枝頻度更大，節間長度更長，表明被取食過后海草生長模式發生變化，而這種變化可能使海草床趨向于更快地恢復生長。

4、改變海草植物體的營養結構

一項模擬儒艮取食的實驗表明，短期來看，“儒艮取食”可刺激海草植物氮含量得到提高。被“取食”一年后重新恢復生長的喜鹽草與二藥藻的植株氮含量分別比對照高出35%與25%，而植株的纖維含量有所下降。

5、提高海草的有性繁殖

草食作用可顯著提高海草的有性繁殖。研究表明，經儒艮取食后恢復生長的摩羯大葉藻，其開花頻率與種子產量均顯著高于被取食前。有學者建議將海草的“繁殖投資(reproductiveeffort)”作為海草受干擾的生態指示種(ecologicalindicator)。

6、降低海草群落內的底棲動物的生物多樣性與密度

儒艮的取食不僅對海草植物本身產生影響，還可能減少海草群落內的底棲動物的生物多樣性與密度，并且這種取食對于棲息于表層土壤(相對于深層土壤)的底內動物的影響更大。

7、對海草床水質環境的影響

Masini在澳大利亞鯊魚灣的研究表明，儒艮在海草床中的取食活動使海水的懸浮物含量提高，海水光照衰減指數增大，從而海草植物可利用的光合有效輻射(PAＲ)也隨之減小。

四、討論

海草床與儒艮是一個相互影響的整體，對儒艮而言，其生長依賴于海草床，而儒艮反過來又影響著海草床的景觀結構與生態過程。一旦海草床完全退化，儒艮種群將面臨滅絕的危險。過去單純保護儒艮個體的策略已完全不適合當前儒艮的保護，而應采用基于生態系統的保護策略。儒艮的取食地———海草床是全球退化最快的生態系統之一，其每年7%的全球退化速度，遠高于紅樹林與鹽沼草等其他濱海生態系統的退化速度。海草床不僅給儒艮提供食物，也為綠海龜、魚類、鳥類、海膽等提供直接食物，為更多的海洋動物提供棲息地與育兒所，在凈化近岸水質、維持全球碳循環、護灘促淤等方面也發揮重要生態作用。從某種意義來說，保護海草床比保護儒艮本身更重要。位于我國廣西北海市鐵山港灣的廣西合浦儒艮國家級自然保護區是我國當前唯一的儒艮保護區，多年來由于眾多因素的影響，已鮮有發現儒艮行蹤的報道。該保護區境內的鐵山港灣以前擁有面積較大的喜鹽草海草床，本身具有較好作為儒艮取食地的條件。據前文總結，成年儒艮的海草日攝食量為40～55kg，而當前鐵山港海草床面積約為(300～500)hm2(20世紀80年代初約為2970hm2)，但由于生長稀疏，生物量僅約為3g/m2(md)，基于這些數據，在假設海草被取食后不能恢復生長以及海草沒有其它破壞或其它動物取食的前提下，鐵山港灣的海草僅可為一頭儒艮提供4．4a的食物。該估算并未考慮人為直接捕殺對儒艮的影響。因此，理論上當前鐵山港的海草儲量已難以維持成規模的儒艮種群，該區域的儒艮種群將面臨著滅絕的風險。可以肯定的是，近30a來廣西鐵山港海域儒艮種群的衰退，與該海域海草床的快速衰退密不可分。此外，由于海草床與儒艮的管理涉及部門較多，漁業、海洋、環保甚至林業、農業、水利等部門都可能有所涉及。而海岸帶綜合管理(IntegratedCoastalZoneManage-ment，即ICZM)是一種能夠協調多方利益沖突，并以實現海岸帶資源配置最優化和公共利益最大化為目標的管理方法。將海岸帶綜合管理引入海草床與儒艮的管理，有利于推動海岸帶地區的可持續發展。另外，盡管儒艮游泳速度很慢，但儒艮可游行的距離較遠。GPS標記法表明，儒艮最遠可游至數百公里(～560km)外。以廣西合浦儒艮國家級自然保護區為例，該保護區與鄰近的越南直接距離小于200km，儒艮完全有可能在中越兩國巡游活動。因此，儒艮的跨邊界管理顯得尤為重要，中越兩國在大型海洋哺乳動物的保護可有更多的合作。

作者：邱廣龍 周浩郎 覃秋榮 范航清 單位：廣西紅樹林研究中心